坚叶杉（Pagiophyllum）是已灭绝的松柏类植物，广泛分布于全球晚二叠世至晚白垩世地层中。该属以覆瓦状排列的鳞片叶及厚角质层为特征，常被归入掌鳞杉科（Cheirolepidiaceae）——一个在古生态学上具有重要意义的已灭绝松柏类科。长期以来，由于之前化石记录的不完整性，缺乏关键的繁殖器官（球果）和角质层证据，科学家们一直难以确定坚叶杉在植物系统演化树上的准确分类位置，甚至一度误以为它与现代的柏科或南洋杉是近亲。
最近，中国科学院南京地质古生物研究所研究员王永栋联合西北大学地质学系副教授周宁，以及安徽理工大学和成都理工大学等学者，首次在中国发现了保存完好的坚叶杉化石标本－斑点坚叶杉（Pagiophyllum maculosum Kendall），获得了保存角质层的枝叶、雄球花和雌球果等关键繁殖器官压型化石材料，并成功还原了其“整体植株模样”。这一发现不仅解决了该类群长期悬而未决的分类学谜题，还为重建侏罗纪早期的古气候和古环境提供了关键证据。研究成果发表在国际学术刊物《古植物与孢粉学论评》（Review of Palaeobotany and Palynology）。
斑点坚叶杉（Pagiophyllum maculosum）最初仅报道于英国约克郡的中侏罗世地层中。然而，受限于化石保存状况，该类标本迄今未能发现确凿的角质层形态及繁殖结构信息。最近，科研人员在中国湖北西部的秭归盆地距今约1.8亿年前的早侏罗世地层中，首次发现了该植物带角质层的营养枝、雄球花与雌球果的连生珍贵标本，从而解决了其分类归属的争议，确认其属于已灭绝的掌鳞杉科。
科研团队利用光学及荧光显微镜、扫描电子显微镜及三维X射线显微镜（显微CT）方法，对其营养枝叶、雌球果、雄球花及表皮构造开展了精细的形态解剖学研究。结果显示，化石标本为保存完好的坚叶杉型营养枝且与雌雄球果呈有机连生，雌球果呈椭圆形，由 36–40 枚螺旋状排列的苞鳞-种鳞复合体组成（图1-2）；叶片角质层具有椭圆形气孔器和 4–6 个周围环绕副卫细胞，构成了典型的旱生植物保护结构（图3-4）；雄球花近球形，具盾形小孢子叶,并具有典型的克拉梭粉（Classopollis）型原位花粉（图4）。基于这些详尽的形态与解剖特征的深入研究，使研究团队得以首次重建该物种的全株植物复原图，从而再现了这一植物在侏罗纪时期的整体面貌（图5）。
受限于化石材料的保存状态，以往发现的坚叶杉属多为叶片化石，缺乏关键的繁殖器官证据。由于其叶片的形态与与柏科（Cupressaceae）、杉科（Taxodiaceae）、南洋杉科（Araucariaceae）及掌鳞杉科（Cheirolepidiaceae）均存在显著的相似性，致使其分类学属性易于产生混淆，属下的各种曾被归入不同的科，从而导致坚叶杉属的分类历史极为复杂。为了评估相关叶化石类群间的形态相似性，研究人员基于离散性状特征开展层级聚类分析（图6）。为此构建一个包含29个化石类群和6个现生类群（杉科及南洋杉科物种）的18个性状形态矩阵。通过与相关类群叶片、雌雄球花及花粉的详细比较，结合聚类分析结果证实，斑点坚叶杉（Pagiophyllum maculosum）的叶部结构可明确归入短叶杉属（Brachyphyllum-type）型形态空间，且与Brachyphyllum和Elatides（似纵属）具有强烈形态亲缘关系，并确认斑点坚叶杉应归属于掌鳞杉科的结论。该研究为这一坚叶杉形态属的自然分类归属和重建侏罗纪掌鳞杉科植物的完整形态提供了重要化石证据。
此外，该植物化石的叶片具有角质层厚、气孔下陷、叶片游离部分短等典型旱生植物特征。其赋存层位中的伴生植物组合以银杏类、本内苏铁类和松柏类等裸子植物为主，蕨类植物极为稀少，表明当时区域气候呈现干旱或半干旱特征。该研究为进一步理解早侏罗世晚期的古气候、古环境以及掌鳞杉科植物的生态适应性提供了重要实证。
本项研究得到了国家自然科学基金项目、国家重点研发计划项目等联合资助。
论文相关信息：Ning Zhou*, Yongdong Wang*, Yuanyuan Xu, Pengcheng An, Ziheng Wu. Whole-plant reconstruction of Pagiophyllum maculosum (Cheirolepidiaceae) from the Early Jurassic of China: Insights from new fossil material. Review of Palaeobotany and Palynology, 348 (2026): 105540. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0034666726000424.
图1. 产自湖北秭归下侏罗统的斑点坚叶杉（Pagiophyllum maculosum）植物化石标本
图2. 斑点坚叶杉（P. maculosum） 的雌球果标本
图3. 斑点坚叶杉（P. maculosum） 叶片角质层的荧光显微照片
图4. 斑点坚叶杉（P. maculosum）的角质层微观结构的扫描电镜照片（A-D）与克拉梭粉（Classopollis）原位花粉的光学显微照片
图5. 斑点坚叶杉（P. maculosum） 的复原图，示带叶枝条、雄球花、雌球果、种鳞及克拉梭粉（Classopollis型）原位花粉
图6. 基于形态矩阵分析得出的松柏类层次聚类图，揭示了化石类群与现生类群间（标注*）的形态亲缘关系。颜色区分形态相似性聚类，外围标签为分类单元，内圈热图展示具体性状分布
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