形态学数据是解析生物演化、重建生命之树的重要依据，也是将化石纳入演化分析的关键线索。然而，与快速积累的分子数据相比，形态数据的获取和量化仍高度依赖人工，不仅工作量大，还容易受到观察者经验和预设分类框架的影响。近年来，人工智能方法为大规模形态分析提供了新思路，但模型究竟从图像中学到了什么、这些特征能否用于系统发育和宏演化研究，仍缺乏清晰检验。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所（与法国国家自然历史博物馆）联培博士生彭安骋在研究员王博和教授Frédéric Legendre的指导下，与东南大学计算机科学与工程学院关仕涵博士、英国牛津大学自然历史博物馆Corentin Jouault博士等学者合作，基于南京地质古生物所大数据中心的数据库和算力平台，研发了基于深度学习方法的形态分析框架HAIKA系统。研究团队以1000余幅现生和化石昆虫前翅图像为基础，综合运用自监督深度学习、形态空间分析、系统发育分析和祖先状态重建等方法，将标准化图像转化为可解释的连续形态性状矩阵。
研究发现，膜翅目昆虫（例如：蜂和蚂蚁等）的翅形与翅脉复杂度具有不同的演化速率，二者的变化也并不总与寄生、真社会性等关键生态转变同步。该研究探讨了一个普适性的形态学问题，即宏观表型演化是否总与重要的生活史转变耦合。
HAIKA为表型分析提供了一种可扩展的图像驱动路径，用于量化表型演化、纳入化石证据，并将形态数据整合进大规模生态与演化分析。HAIKA不仅可以编码形态学信息，还通过注意力热图显示驱动模型表征生成的具体区域。对昆虫翅膀数据集的分析结果显示，HAIKA主要关注翅缘、翅脉及翅脉交汇点等具有系统学意义的结构。为了评估HAIKA的性能，研究团队将其与14种常用深度学习网络及4类传统形态描述方法进行了比较。在聚类和降维测试中，HAIKA在多数指标上表现更好，能够在保留原始图像信息的同时形成结构更清晰的形态空间。以K均值聚类为例，HAIKA在轮廓系数、Calinski–Harabasz指数和Davies–Bouldin指数三项指标上均取得最优结果。
研究团队进一步分析了610幅覆盖主要有翅昆虫类群的翅图像，以及405种膜翅目昆虫的翅图像。模型在没有使用分类标签进行特征提取的情况下，仍能在形态空间中区分主要昆虫支系及膜翅目内部类群。随后使用已知分类信息进行线性判别分析时，结果表明，HAIKA提取的图像特征包含稳定的分类学信息，也能识别趋同演化造成的形态重叠。
为检验这些连续性状能否参与系统发育重建，团队选取61个膜翅目类群，将HAIKA生成的64维连续矩阵与包含343个传统离散性状的矩阵分别分析，并进一步构建联合矩阵。研究人员对连续性状设置了总权重限制，并通过删除重复的翅部离散性状开展敏感性分析，以避免模型特征数量过多而主导结果。联合矩阵恢复了约80%的参考节点，明显高于仅使用传统离散性状时约50%至65%的恢复比例。结果表明，图像中自动提取的连续形态信息可以补充传统性状。
在宏演化分析中，研究团队进一步分析了169种膜翅目昆虫。HAIKA提取特征的前两个主成分解释了74.5%的形态变异，其中第一主成分主要对应翅形，第二主成分主要反映翅脉复杂度。两类性状均具有显著的系统发育信号，但演化速率并不相同：翅形的估计演化速率约为翅脉复杂度的1.7倍。这表明昆虫翅并非作为单一整体同步变化，外形和翅脉可能受到不同的功能需求与结构约束。研究结果显示，较大的翅形或翅脉变化并不总与寄生、真社会性或采粉等关键生态转变同步。寄生生活的出现及细腰结构的形成与部分明显变化相伴，多个寄生蜂支系也独立出现翅脉简化；相比之下，蜜蜂、蚂蚁和胡蜂等针尾类群的重要生态和行为创新，多数只伴随中等或局部的翅形变化。研究人员据此认为，膜翅目翅的演化取决于生态需求、祖先形态和生物力学约束的共同作用。
这项研究建立了一条从标准化图像到连续形态性状、再到系统发育与宏演化分析的完整路径。与依赖人工标注和离散编码的方法相比，HAIKA能够更快地处理大规模图像，并通过注意力图保留专家核查的入口。该框架尤其适合分子信息缺失的化石、尚未定名的标本以及分类关系不稳定的类群，为数字化馆藏和深时生物多样性研究提供了可扩展的形态数据分析工具。
该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划、江苏省创新支撑计划、国家留学基金等支持。
论文相关信息：Peng, A., Guan, S., Albera, L., Le Bouquin Jeannès, R., Shu, H., Boderau, M., Nel, A., Wang, B., Jouault, C., Legendre, F. (2026). Deep learning reveals ecological decoupling and rate heterogeneity in Hymenoptera wing evolution. Science Advances, https://doi.org/10.1126/sciadv.aef0605.
图1.HAIKA形态表征学习流程及其在形态空间、系统发育和宏演化研究中的应用
图2.HAIKA与基线模型的性能比较及模型关注区域可视化
图3.HAIKA构建的有翅昆虫（a）和膜翅目昆虫（b）的翅形态空间
图4.膜翅目翅形与翅脉复杂度的祖先状态重建及类群间形态分布
附件下载：