在生命演化的漫长历程中，有一类看似不起眼的无脊椎动物，早已遍布地球的泥土与海洋。从花园里松土堆肥、钓鱼时当作诱饵的蚯蚓，再到能拌饭的海肠、做成小吃的土笋冻，还有埋伏在田间地头、会吸血的蚂蟥……这些小生物的生存环境和习性大不相同，但都属于同一个生物类群：环节动物
环节动物出现在我们生活中的各个角落（图片来源：作者提供）
环节动物是地球上物种最丰富、分布最广的动物家族之一，全球已知种类超过20000种。从深海泥沙到农田水洼，从热带雨林到极地冰原，几乎到处都能找到它们的身影。虽然环节动物形态各异，生活方式也大不相同，但大部分都有一个共同的特征：身体柔软、分节，像一串小环扣在一起，体内没有骨骼，而是靠蛋白质构成的表皮进行支撑。
左侧为分子生物学推测的现生环节动物的内部关系，据Brusca et al. (2023)。右侧为代表性的环节动物（图片来源：作者提供）。
这样的结构，让环节动物“无欲则刚”：身体分节使它们运动更灵活有效，局部受损不影响整体存活。然而，这个庞大的家族却一直让古生物学家头疼不已：它们身体柔软，表皮主要是蛋白质，死后很快就会腐烂消失，很难留下完整的“遗照”。
那么问题来了：我们怎么知道环节动物是什么时候出现在地球上的呢？
化石“悬案”：环节动物何时登场？
在过去很长一段时间里，古生物学家只能靠一些“硬骨头”寻找蛛丝马迹。环节动物虽然没有骨骼，但是具有虫颚（嘴巴上的坚硬结构，牙齿）和栖管（分泌的管状外壳）等结构，相较而言还是比较坚硬的，可以用来寻找环节动物的踪迹。
至于那些能反映它们完整形态的软体结构，就需要更大的运气才行了，只有在极少数特殊保存条件的“化石宝库”中才能看到。
根据分子生物学的研究，环节动物的起源或许可以追溯至寒武纪之前的埃迪卡拉纪，也就是比距今约5.39亿年更早的时期。可是由于身体结构的特点，环节动物最早的可靠实体化石证据，全部来自寒武纪第三期（约5.21亿年前）及更晚的布尔吉斯页岩型化石库，如我国的澄江生物群、小石坝生物群等。分子生物学推断的起源时间与实体化石记录之间，存在一个巨大的时间空白。
我国科学家此前在云南省发现的寒武纪早期丹尼多毛虫（Dannychaeta tucolus）复原图，是当时已知的现生（冠群）环节动物支系的最早化石记录（图片来源：https://www.nature.com/articles/s41586-020-2384-8）
所以，在距今约5.39亿至5.21亿年前（即寒武纪纽芬兰世），环节动物是否已经出现在地球上了？这个问题一直悬而未决。
悬案的转机，出现在陕西南部的大山深处。
大山深处的新发现
近日，来自中国科学院南京地质古生物研究所、美国弗吉尼亚理工大学、德国慕尼黑大学和自然资源部第一海洋研究所的科研人员组成的国际团队，在《美国科学院院刊》上发表了一项突破性研究。他们在陕西南部的寒武纪幸运期（约5.35亿年前）的“宽川铺生物群”中，发现了可靠的环节动物实体化石。
岩石样品采集现场. 箭头指向采样点. 左一为咸晓峰博士（图片来源：作者提供）
研究团队一共描述了7枚标本，它们只有数毫米大小，以磷酸盐内核的形式保存。
这些标本代表部分躯干，缺少头和尾。磷酸盐内核复刻了被表皮包裹的体腔及附肢内腔的整体形态，缺少表皮相关的结构。躯干有明显的分节，每个分节上有一对侧面或侧腹面的附肢。
这些标本在细节上略有差异，有些是这样的：
第一组化石标本的扫描电子显微镜照片（图片来源：作者提供）
有些是这样的：
第二组化石标本的扫描电子显微镜照片（图片来源：作者提供）
看到这些化石的图片，你很可能会有这样的疑问：如何确定它们就是环节动物的“祖先”，而不是其他动物甚至是微生物呢？
答案的关键，就在于它们那分节的躯干和细小的附肢。
躯干分节并发育成对的附肢是泛节肢动物（如水熊虫和昆虫）、环节动物和四足动物（如青蛙）的特征。然而，这些化石的附肢末端二分叉，形成两个叶状突起，这与现存的环节动物，尤其是沙蚕和浮蚕等多毛类环节动物的“双叶型疣足”极其相似。这种位于两侧的肉质突起结构，就是环节动物的“脚”，是它们重要的运动器官。此外，附肢末端的两个叶状突起，恰好对应环节动物疣足的“背叶”和“腹叶”。
这些特征不仅证明了化石确实是环节动物，也意味着在现生环节动物的最晚共同祖先出现之前，“躯干分节+双叶型疣足”这样的结构很可能就已经出现，并一直保留到今天。
“小短腿”和“大长腿”
根据附肢与其对应体节的相对长短，研究团队把发现的化石分成了两个新物种，让我们通过视频来看看它们的区别。
短腿宽川铺虫（Kuanchuanpivermis brevicruris）：附肢比其对应体节短，对应上文中的第一组图片。
短腿宽川铺虫, 正模标本（视频来源：团队提供）
长腿张家沟虫（Zhangjiagoivermis longicruris）：附肢比其对应体节长，对应上文中的第二组图片。
长腿张家沟虫, 正模标本（视频来源：团队提供）
这两类小小的环节动物，尽管保存在同一个剖面，但可能展示了两种截然不同的生活方式：
短腿宽川铺虫：疣足短小，与现代营底栖生活的沙蚕类似，推测它可能同样营底栖生活。
长腿张家沟虫：疣足细长，与现代营浮游生活的浮蚕惊人相似，推测它同样能够游泳，在水中过浮游生活。
如果说对长腿张家沟虫的推测是正确的，它将顺利登上“已知最早的浮游型环节动物”的宝座，挑战了过去普遍认为浮游型环节动物出现得比较晚的认知。
长腿张家沟虫（F–J）与现生的浮蚕类环节动物对比图（图片来源：作者提供）
当然，不管是底栖还是浮游，这些小家伙的运动速度都不会太快。原因很简单：它们身长只有几毫米，实在太小了。在这一微小尺度下，水的黏性阻力会非常显著（低雷诺系数）。它们在水中移动就就像人在胶水里游泳一样，行动会非常迟缓。
为什么这个发现如此重要？
短腿宽川铺虫与长腿张家沟虫的发现，绝非只有“找到最早的环节动物化石”这么简单，其科学意义体现在多个方面：
1.大幅提前了环节动物可靠的化石记录
此前，已知最早且可靠的环节动物化石记录来自寒武纪早期，年代大概为5.18亿年前。此次研究将这一记录提前到了寒武纪最早期，约5.35亿年前，向前推了1700万年左右。
2.证实环节动物在寒武纪最早期就已开始分化，浮游类型可能出现
短腿宽川铺虫与长腿张家沟虫分别代表了寒武纪最早期两种不同的生态类型，表明此时环节动物已经开始了分化。其中，长腿张家沟虫与现生浮蚕类的疣足形态相似，可能代表了营浮游的生活方式，要早于传统认识的时间。
3.支持多毛类是环节动物的原始形态
传统上，环节动物分为多毛类（沙蚕、浮蚕）、寡毛类（蚯蚓）和蛭类（蚂蝗）。这项研究指出最早的环节动物在形态上类似今天的多毛类，支持了多毛类的形态可能是环节动物的祖征。
生活在深海之中的浮蚕。根据分子生物学，科学界主流观点认为现存的多毛类环节动物是并系群关系，即它们是多毛类最晚共同祖先的部分后代。此次发现支持了此观点（图片来源：Wikipedia)
4.与分子生物学的研究相吻合
分子生物学研究曾提出“多毛类是并系”的假说（即多毛类不是一个自然的单系群，而是包含了非多毛类的类群）。这项化石发现为这一假说提供了重要的古生物学证据。
最新的化石发现也带来了全新的科学问题：环节动物在寒武纪最早期就已经开始分化，那么在更古老的埃迪卡拉纪（距今6.35亿至5.39亿年），它们是否已经存在？更古老的“祖先”又有着怎样的身体结构，是否演化出适应不同环境的能力？这些问题，仍等待着更多的化石发现来回答；而新的化石，也将继续为我们讲述生命演化的传奇故事。
作者：张华侨、咸晓峰、刘芸
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所
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