科研进展----中国科学院南京地质古生物研究所

化石和分子系统发育分析揭示虫草的早期演化历史
冬虫夏草作为我国特有的名贵中药材被广为人知。它其实是一种寄生蝙蝠蛾幼虫的真菌，学名叫做“中华线虫草”。冬天，真菌在幼虫体内生长，幼虫爬到地表死亡变成“冬虫”；夏天，真菌从虫体钻出，长出棒状子实体，露出地面像根枯草，故称“夏草”。“中华线虫草”所属的线虫草属真菌不仅可以寄生蝙蝠蛾幼虫，还可以寄生各类昆虫、蜘蛛等节肢动物，产生各种各样的“虫草”。在线虫草属的300多个物种中，近三分之一专门寄生蚂蚁。其中，部分线虫草能够入侵蚂蚁的肌肉系统，操控蚂蚁的行为，驱使蚂蚁爬上高处传播真菌孢子。此时的蚂蚁已完全变成这类线虫草的傀儡，因此，又被称为“僵尸蚂蚁”。虽然在现代陆地生态系统中，线虫草的种类多样且生态复杂，广布全球。但由于线虫草化石证据的匮乏，人们对其起源，尤其是线虫草与昆虫的协同演化关系知之甚少。近期，中国科学院南京地质古生物所联培博士生庄宇辉和博士生罗慈航在研究员王博的指导下，与云南大学研究员刘煜、云南大学云百草实验室团队，中国科学院微生物所以及丹麦、比利时、英国、缅甸等地的国内外同行合作，对缅甸克钦琥珀（约1亿年前）中被线虫草感染的蚂蚁和蝇类化石开展深入研究，揭示了线虫草的早期演化历史，为探索真菌与昆虫的协同演化提供了重要的证据。相关研究成果于2025年6月11日在线发表在英国《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences）。真菌因缺乏硬质结构，极易腐烂，因此保存为化石的难度极大。尤其寄生动物的真菌化石更是极为罕见。此前，由于缺乏足够的化石校准点，分子系统学研究普遍认为线虫草属起源于1亿年前，而寄生蚂蚁的线虫草被认为起源于更晚的白垩纪晚期（距今约7200万年）。本次研究报道的两枚感染昆虫的线虫草化石——“古蚁古线虫草”和“塔蝇古线虫草”，完整保存了真菌形态结构，可直接与现生种类对比。借助显微CT等高分辨率分析方法细致观察，科研人员发现古蚁古线虫草寄生于古蚁（一类原始蚂蚁）的蚁蛹，从蚂蚁的后胸侧板腺开口发育而出，其外部形态接近现生单侧生虫草复合群，内部结构（尤其是子囊壳）则非常接近现生蜂头虫草分支；另一个标本是塔蝇古线虫草，寄生于白垩纪塔蝇科昆虫，子实体呈棍棒状，从蝇类头颈连接处长出，形态与生长位置同样接近现生蜂头虫草分支（以上分支均属于线虫草属）。由此，这两枚线虫草化石被归入线虫草属的白垩纪基干类群，也是线虫草寄生膜翅目（蚂蚁）和双翅目（蝇类）昆虫的最早化石记录。本次研究报道的古蚁古线虫草化石，是迄今为止全球首个关于线虫草寄生蚂蚁幼虫的记录。这枚被感染的蚁蛹化石表明当时的工蚁已具备存在育幼行为：工蚁通过交哺作用将潜在的真菌孢子传染给幼虫；当工蚁发现幼虫患病后，会将其遗弃出巢，避免群体感染。因此，该化石的发现表明，当时的原始蚂蚁已具备真社会性特征。在此基础之上，科研人员收集并整理了120个现生线虫草的基因数据，基于贝叶斯推断和最大似然两种方法，并利用新的化石校准点，重建了线虫草内部各类群的系统发育关系，同时修正了其起源时间。结果显示，线虫草的起源时间应为1.3亿年左右的白垩纪早期，较之前的推测提前了约3000万年。此外，研究团队还利用线虫草的宿主特异性（即专性寄生），建立了线虫草的寄主数据库，并基于统计学模型重建了线虫草的祖先状态特征。研究发现，线虫草最早寄生于鞘翅目，随后在白垩纪逐渐转向寄生膜翅目和鳞翅目。值得注意的是，鞘翅目与膜翅目、鳞翅目的幼虫常栖息于腐木或土壤等相似环境中，这可能为宿主转换提供了条件。研究还发现，线虫草主要分支的分化时间与其对应宿主的辐射演化密切相关——白垩纪时期，鳞翅目双孔次目（即蛾子、蝴蝶）与膜翅目中的蚂蚁走向繁盛，为线虫草提供了更多宿主选择和扩散的可能性。此外，线虫草在白垩纪就已经寄生蚂蚁的基干类群，而这类寄生蚂蚁的线虫草正是当今该属多样性最丰富的一支。本研究不仅展示了寄生性真菌在中生代陆地生态系统中的重要作用，更让我们得以窥见地质历史时期昆虫与其寄生性真菌协同演化历史。本研究得到了国家自然科学基金委、云南省基础研究重大项目和重点项目、深时数字地球国际大科学计划、江苏卓越深时数字地球研究中心的支持。南京古生物所地层古生物大数据中心GBDB提供了数据支持。南京古生物所画师杨定华为该成果绘制复原图。论文信息：Zhuang Yuhui, Luo Cihang, Tang Dexiang, Araújo P.M.J., Yu Hong, Zhao Jing, Haelewaters D., Nyunt T.T., Zhang Qingqing, Jarzembowski E.A., Meng Guoliang, Ran Hao, Liu Yu, Wang Bo*, 2025. Cretaceous entomopathogenic fungi illuminate the early evolution of insect–fungal associations. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 292: 20250407. https://doi.org/10.1098/rspb.2025.0407图1:古蚁古线虫草Paleoophiocordyceps gerontoformicae的光学显微镜图像（a）与Micro-CT三维重建图像（d–e, i, j），以及与现生线虫草的形态对比（f–h, k）。图中比例尺为0.5 毫米（a–c），0.1毫米（d, e），2毫米（f），1毫米（g），0.2毫米（h）和50微米（i–k）。图2：塔蝇古线虫草Paleoophiocordyceps ironomyiae的光学显微镜图像（a–e），以及与现生线虫草的形态对比（f–h）。图中比例尺为0.5毫米（a, b），0.1毫米（c）和50微米（d, e）。图3：线虫草属主要类群的分化时间估计及其祖先宿主特征。不同颜色代表不同宿主类型。图4：白垩纪时期蚂蚁、蝇类与古线虫草的古生态重建图。（杨定华绘制）

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2025-06
中国首次发现志留纪腹足类翼鞘螺
翼鞘螺（Pterotheca Salter, 1853）是一类形态十分奇特的腹足类动物，广泛分布于北美和欧洲的上奥陶统和志留系兰多维列统。其独特的形态特征，包括左右对称的壳形、扁平的壳体以及内部独特三角形隔板构造，曾导致早期研究者对分类产生混淆，被误认为是腕足动物、软舌螺、翼足类或头足类（口盖）等类群。因高度特化的壳体结构和鲜明的形态特征易于识别，翼鞘螺的系统演化特征和古生态类型长期以来都是古生物学界的研究热点。然而，目前仅在欧美地区发现其化石记录，其他地区尚无相关报道，导致学界对翼鞘螺的古地理分布模式仍存在争议。最近，中国科学院南京地质古生物研究所助理研究员李文杰与多位团队成员合作，在我国湖南永顺地区秀山组（特列奇中期，兰多维列世）首次发现翼鞘螺化石，成为该属在低纬度冈瓦那周缘地区的首个记录。该研究成果发表于国际古生物学研究期刊《古生物学杂志》（Journal of Paleontology）上。科研人员基于这些来自华南板块的新标本，根据翼鞘螺化石形态特征识别出两个新种，分别为永顺翼鞘螺（Pterotheca yongshunensis n. sp.）和秀山翼鞘螺（P. xiushanensis n. sp.）。多指标的定量形态分析表明，这些新种的近亲可能来自于苏格兰的特列奇阶，而其壳顶相对于壳体后边缘的位置显示出连续的变异，指示翼鞘螺可能是泥盆纪腹足类Aspidotheca的祖先类群。沉积学和古生态学分析表明，来自华南志留系的翼鞘螺可能生活在软的粉砂-泥质基底上，缓慢爬行，以藻类和/或沉积物中的有机碎屑为食，适应有大量陆源输入的浅海环境（Benthic Assemblage 2–3）。由于许多志留纪翼鞘螺化石的产地并没有奥陶纪翼鞘螺化石的产出记录（包括华南、西班牙等地），考虑到已知的所有志留纪翼鞘螺化石都产自细碎屑岩中，且大多数沉积特征代表海平面下降和低水位时期，因此推测志留纪早期全球海平面下降期间产生的地理隔离和增强的海水循环促进了翼鞘螺在全球不同地区的物种形成，而在奥陶纪末冰期结束后的鲁丹期海侵期间的海路连通可能导致了志留纪翼鞘螺的首次扩散。相关研究得到国家重点研发计划和国家自然科学基金资助。本研究是IGCP 735（Rocks and the rise of Ordovician life）项目的成果之一。论文相关信息：Li, W.J.*, Fang, X., Song, J., Zhang, Y.D., 2024. Pterotheca (Gastropoda) from the Telychian (Silurian) Xiushan Formation of South China: taxonomy, paleoecology, and paleogeography. Journal of Paleontology 98, 981–995. https://doi.org/10.1017/jpa.2024.49图1. 永顺翼鞘螺（Pterotheca yongshunensis n. sp.）化石模式标本图2. 秀山翼鞘螺（Pterotheca xiushanensis n. sp.）化石模式标本

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2025-06
西藏雅江带中䗴类动物群研究揭示新特提斯洋早期演化
新特提斯洋（Neo-Tethys Ocean）作为特提斯构造域中最年轻的大洋，它的开启时间一直存在着中二叠世以前、早三叠世、晚三叠世等不同的学术观点，确定洋盆的开启时间已然成为揭示特提斯地球动力学亟需解决的重要科学问题。作为新特提斯洋闭合所形成的雅鲁藏布江缝合带也颇有特色。萨嘎以东呈现一条蛇绿岩带，萨嘎向西则分成南北两条蛇绿岩亚带，中间夹持仲巴-扎达微地块。这两条蛇绿岩亚带是否代表同一条缝合带抑或代表两个不同的洋盆所形成的缝合带，也一直有争论。近年来，越来越多的学者关注雅鲁藏布江缝合带混杂岩中保存的大量灰岩外来块体，分别从外来体共生玄武岩的岩石地球化学、古地磁学等方面入手开展系统研究。但这些外来体灰岩中的动物群组成、时代及其古生物地理意义研究较少，主要集中在普兰姜叶玛地区。在第二次青藏科考等项目资助下，中国科学院南京地质古生物研究所研究员张以春组织研究团队于2022年、2024年两次对雅鲁藏布江缝合带中保存的灰岩外来块体开展系统性考察和研究。考察中在仲巴-扎达微地块两侧缝合带的混杂岩中都发现了大量灰岩外来块体。其中在雅鲁藏布江缝合带南亚带中保存的块体变质轻或未变质，富含䗴类、珊瑚等化石；而在雅鲁藏布江缝合带北亚带中的灰岩体则受变质作用强烈，仅有少量二叠纪有孔虫残留。研究团队近期对雅鲁藏布江缝合带外来块体的䗴类开展了系统研究，主要研究了仲巴-扎达微地块以南隶属于雅鲁藏布江缝合带南亚带灰岩块体中的䗴类化石。新发现的普兰姜叶玛剖面中䗴类动物群以大量的Neoschwagerina、Kahlerina与Yangchienia为特征，伴生有少量的Verbeekina，Chusenella，Colania与Codonofusiella，时代为Wordian-Capitanian；仲巴以南扎来日地区以大量的Codonofusiella与Lantschichites为特征，伴生少量的Neoschwagerina，Yangchienia与Chenella，时代为Capitanian晚期。从古生物地理的特征上来看，外来体中的䗴类呈现高丰度低分异度的特征。并且所有的灰岩体中都未见同时期结构复杂的䗴类分子（如Sumatrina, Yabeina, Lepidoliolina等）。其古生物地理特征表明它形成于北侧拉萨地块和南侧印度板块之间。此外，研究发现灰岩中缺少陆源物质，且与玄武岩紧密共生。结合其它学科的证据，本研究认为这些灰岩体来源于新特提斯洋中的海山。更显著的特征是雅鲁藏布江缝合带南亚带中含大量䗴类的灰岩块体却保存在以冷水动物群为主的仲巴-扎达微地块以南，这表明雅鲁藏布江缝合带南亚带并非原位形成，而是来源于北亚带，也就是说，雅鲁藏布江缝合带南、北两支属同一来源，代表了新特提斯洋的残留。该项研究证实：新特提斯洋在早二叠世晚期打开，中二叠世时已在洋盆中形成了广泛的海山。新特提斯洋在后期闭合过程中发生了蛇绿岩仰冲，把大量的混杂岩及灰岩块体都整体搬运到仲巴-扎达微地块以南从而形成南亚带，而遗留在北亚带中的灰岩块体则受到了强烈的变质作用影响。该研究为新特提斯洋的打开时间以及雅鲁藏布江缝合带南、北亚带亲缘性提供了重要证据。本研究获得第二次青藏高原科学考察、国家自然科学基金等项目的联合支持。论文相关信息：Hong-fu Zhou, Yi-chun Zhang*, Mao Luo, Xin Li, Hua Zhang, Hai-peng Xu, Ruo-lan Liao, Qi Ju, Xiao-Hui Cui, Jun-jie Liu, Yao-feng Cai, Shu-zhong Shen, 2025. Dismembered Guadalupian (Middle Permian) seamounts within the Yarlung-Tsangpo Suture Zone: Implications for the opening time of the Neo-Tethys Ocean. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 675:113063. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2025.113063.图1. 雅鲁藏布江缝合带西段外来体野外照片（A. 扎来日地区外来体全貌；B. 扎来日1号剖面外来体宏观照片；C. 扎来日3号剖面外来体宏观照片；D. 毕久拉地区外来体照片；E. 姜叶玛2号剖面外来体宏观照片；F. 姜叶玛2号剖面中的玄武岩夹层）图2. 海山-混杂-仰冲模式图，展示了混杂着海山块体（灰岩外来体）的蛇绿岩在碰撞造山阶段向仲巴地块南部仰冲

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2025-06
古气候变率控制晚奥陶世生物大灭绝节奏
长期以来备受地球科学界和公众关注的显生宙五次生物大灭绝事件中，晚奥陶世生物大灭绝（Late Ordovician Mass Extinction, LOME）是最早发生的一次，其灭绝过程和机制一直是地球科学领域的研究热点。传统观点认为，LOME可能持续了1~2百万年；随着技术的发展，近年来一些学者（如 Ling et al., 2019）根据高精度定年结果提出，LOME可能只持续了几十万年。在生物-环境演化模式上，这次灭绝表现出明显的两阶段性：第一阶段与全球气候骤冷及赫南特冰期的迅速扩张相一致；第二阶段则出现在冰期结束后，伴随着全球快速升温。虽然灭绝阶段与气候变化在时间上高度吻合，由于缺乏可靠的高精度年代学约束，灭绝发生的精确时间、持续多久以及节奏如何，至今仍难以准确确定，这制约了我们理解当时的气候剧变究竟是如何控制生物大灭绝进程的。为破解这一科学难题，中国科学院地质与地球物理研究所李献华院士研究团队和中国科学院南京地质古生物研究所戎嘉余院士研究团队，联合国内外多学科科研人员，对我国华南扬子板块的全球上奥陶统赫南特阶底界“金钉子”剖面（湖北宜昌王家湾北剖面）等多个奥陶纪—志留纪过渡地层剖面开展了高精度锆石U-Pb年代学研究（图1），并结合生物地层、碳同位素化学地层和生物多样性数据，研究了晚奥陶世生物大灭绝事件发生的时间和节奏（图2）。该研究团队精确确定凯迪阶-赫南特阶界线（442.65 +0.17/-0.23 Ma）和奥陶系-志留系界线（442.33 +0.34/-0.33 Ma）的绝对年龄，将赫南特期的持续时限缩短至约32万年，这为修订国际地质年表提供了关键数据。基于上述精确的年代学框架，研究团队进一步确定了晚奥陶世生物大灭绝事件起始于442.76 +0.35/-0.22 Ma（约4.428亿年前），持续了约40万年，并呈现出明显的两阶段模式。第一阶段持续约34万年，期间全球气候从温室状态过渡至赫南特冰期，降温幅度达到9°C，平均降温速率为2.6°C/十万年，平均物种相对灭绝速率为8.4%/十万年；第二阶段持续约6万年，全球气候迅速由冰室状态转变为温室状态，平均升温速率高达12.2°C/十万年，物种相对灭绝的平均速率急剧上升至71.6%/十万年（图2）。分析表明，物种相对灭绝速率与温度变化速率之间存在显著相关性，定量揭示了气候变率对晚奥陶世生物大灭绝事件节奏的控制作用。相关成果于北京时间5月31日发表于国际权威期刊《科学进展》（Science Advances）。本研究精确构建了晚奥陶世生物大灭绝事件的绝对时间框架，不仅重新界定了这次灭绝事件的起始时间、持续时限和两阶段特征，而且揭示了剧烈气候波动在生物大灭绝中扮演的关键推手（图2），为理解地球历史上气候变化速率如何影响生物多样性提供了新视角。本研究获得中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金及英国自然环境研究理事会等项目的联合资助。论文相关信息：Zhang Z (张竹桐), Yang C* (杨传), Sahy D., Zhan R (詹仁斌), Wu R (吴荣昌), Li Y (李扬), Deng Y (邓怡颖), Huang B (黄冰), Condon D., Rong J (戎嘉余), Li X* (李献华), Tempo of the Late Ordovician mass extinction controlled by the rate of climate change. Science Advances, 2025, https://doi.org/10.1126/sciadv.adv6788.图1扬子板块晚奥陶世古地理图及奥陶纪-志留纪过渡地层代表性剖面图2. 奥陶纪-志留纪过渡期精细时间标尺及生物多样性、古温度、大气CO2和碳同位素变化示意图

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2025-05
研究发现迄今最古老的蓝变真菌化石
蓝变真菌在系统分类上属于子囊菌门粪壳菌纲，是现代陆地生态系统中一类常见的木材变色菌。它们不具备分解木材木质素及纤维素的能力，但能引发显著的木材变色现象。这类真菌通常不会直接导致宿主死亡，但当与蛀木昆虫共生时，会加速树木衰亡，从而破坏森林生态系统植被。分子生物学研究表明，蓝变真菌应是一类古老的真菌类群，其起源时间可能追溯至晚古生代或中生代早期。然而，其化石记录极少，目前唯一一例可靠的蓝变真菌化石记录报道来自南非晚白垩世地层（距今约8000万年）。化石证据的缺乏严重阻碍了对其起源及演化的研究。近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员王永栋及沈阳师范大学古生物学院教授田宁等科研人员组成的联合研究团队，在辽宁北票地区侏罗纪木化石中发现了迄今最为古老的蓝变真菌化石。相关研究成果以“Blue-stain fungus from the Jurassic provides new insights into early evolution and ecological interactions”（侏罗纪蓝变真菌化石为早期演化和生态相互作用提供新见解）为题正式发表在国际学术期刊《国家科学评论》（National Science Review）。研究团队在辽宁北票距今约1.6亿年的侏罗纪髫髻山组木化石（叶枝杉型异木，Xenoxylon phyllocladoides Gothan）标本（图1）中，发现了大量保存精美的真菌菌丝化石（图2）。显微观察表明，这些深色菌丝暗示其具有色素沉积，这正是现代蓝变真菌导致木材变色的关键因素。菌丝穿越木材细胞壁时形成的“穿透钉”结构，这一“穿透钉”结构的发现是确认化石真菌属于蓝变真菌的关键证据。因其缺乏分解木材的酶，只能通过这种机械方式突破细胞壁，有别于降解细胞壁的腐朽真菌。此次侏罗纪蓝变真菌的发现为揭示远古植物、真菌和昆虫之间的生态关系提供了新线索。现代森林生态系统中，蓝变真菌与小蠹亚科（Scolytinae）甲虫的共生关系是生物互惠共生的经典范例。现代生物学研究表明，小蠹亚科甲虫通过其体表携带蓝变真菌孢子，在蛀食木质组织过程中将孢子植入植物维管系统；真菌通过分解木质纤维素为幼虫提供营养基质。然而，化石证据和分子系统学证据显示小蠹亚科的起源不早于早白垩世（约1.25亿年前），而当前发现的更古老的侏罗纪蓝变菌化石（约1.6亿年前）的发现暗示，在小蠹亚科甲虫尚未出现前，蓝变菌可能已通过其他古昆虫完成真菌孢子的传播。当前辽西地区侏罗纪蓝变真菌化石的发现, 是全球第二例确切的蓝变真菌化石记录，也是全球迄今最为古老的蓝变真菌化石记录，将该真菌类群的最早化石记录提前了约8000万年，不仅为揭示蓝变真菌的起源与早期演化提供了关键化石证据，也为深入了解侏罗纪陆地生态系统中植物、真菌和昆虫之间错综复杂互作关系提供了新视角。该论文第一作者及共同通讯作者为田宁，王永栋为共同通讯作者；中国地质科学院研究员蒋子堃、沈阳师范大学谭笑博士及贵州大学博士生李芳雨等作为共同作者参与该项研究。该研究得到国家自然科学基金面上项目、重点项目、基础科学中心项目及辽宁省“兴辽英才”计划项目联合资助。论文相关信息：Tian Ning*, Wang Yongdong*, Li Fangyu, Jiang Zikun, Tan Xiao, 2025. Blue-stain fungus from the Jurassic provides new insights into early evolution and ecological interactions. National Science Review, 12(6): nwaf160.https://doi.org/10.1093/nsr/nwaf160.图1 辽西侏罗纪蓝变真菌宿主木材化石解剖特征（a. 木材蛀孔；b-c. 木材横切面，示扭曲的生长轮；d-e. 木材径切面，示管胞径壁纹孔；f-g. 木材径切面，示窗格型交叉场纹孔）图2 辽西侏罗纪发现的蓝变真菌菌丝化石（a-c. 具横隔壁的真菌菌丝；d. 穿过交叉场的分叉的菌丝；e- j. 木材径切面，示横穿管胞壁的菌丝，箭头指示典型的“穿透钉”结构；k. 穿过管胞径壁纹孔的菌丝；b-c. 横切面扭曲的生长轮；d-e. 木材径切面管胞径壁纹孔；l. 木材弦切面，示横穿管胞壁的菌丝；m-o. 箭头示菌丝上着生的疑似厚垣孢子）

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2025-05
“植物庞贝城”研究新进展：自由虫囊蕨的整体重建
众所周知，位于内蒙古入选世界地质遗产地名录的“植物庞贝城”，因其独特的保存方式，使化石标本得以完整地保存植物个体的外部形态和内部结构，为化石植物的整体复原重建研究提供了宝贵材料。近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员王军领导的研究团队，联合英国伯明翰大学、捷克科学院地质研究所、西波希米亚博物馆等中外科研机构，在《国际植物科学杂志》（International Journal of Plant Sciences）上发表最新研究成果。该团队对“植物庞贝城”中树蕨植物——自由虫囊蕨Scolecopteris libera进行整体重建研究，这是第一个实现整体重建的厚囊蕨类树蕨化石植物，是“植物庞贝城”中第9个实现整体重建研究的植物种类。时值《国际植物科学杂志》创刊150周年，本期特别选择保存状态珍稀罕见且几近完整的自由虫囊蕨树冠标本做封面图片，以彰显该研究成果的科学价值。树蕨作为乔木型蕨类植物，其起源可追溯至早石炭世晚期。这类植物是石炭-二叠纪成煤森林冠层的主要构成部分，更占“植物庞贝城”已发现植物物种数的30%以上。然而受埋藏条件限制，以往发现的树蕨植物化石多为异地保存——植物体在搬运过程中往往发生解体，科研人员只能通过植物的多个离散器官进行研究和命名。据统计，目前全球已报道的晚古生代树蕨器官属多达50余属，涵盖繁殖器官属、压型茎干属、矿化茎干属、矿化叶轴属、营养叶属，这些化石主要归属于厚囊蕨亚纲合囊蕨目。研究团队在“植物庞贝城”中发现了合囊蕨目辉木科树蕨——自由虫囊蕨（Scolecopteris libera Li et al. emend. Li et al.）的完整树冠标本（图1）。科研人员通过Micro-CT、切片和酸泡等多种实验方法，结合大量丰富的有机连生标本，首次系统性揭示了该物种从内部解剖构造至外部形态等特征（图2），并完成整体植物重建（图3）。研究表明，自由虫囊蕨为乔木型，茎干不分枝，中上部直径较为稳定（无明显次生增粗现象）；茎干顶端聚生至少8个三次羽状复叶，基部被覆盖变态叶。其压型茎干属蹄痕茎型（Caulopteris），表面可见圆形叶痕圆形，叶痕内维管束痕呈现开口和闭口两种结构，叶痕之间密集分布气生根根痕。茎干内部解剖为辉木型（Psaronius），多环网状中柱，由3–6圈维管束围绕茎干中心排列成同心圆状；外圈根套较薄，内部嵌有圆形根痕。该植物营养叶为栉羊齿型（Pecopteris），位于三次羽状复叶中上部，小羽片披针形至舌形，其中末次羽片基部小羽片边缘为波状，部分分裂成小裂片，中上部小羽片边缘则为微波状或全缘。营养叶轴解剖为紫轴蕨型（Stewartiopteris），维管束呈C型且两端内卷。繁殖叶位于羽状复叶中下部，表现为虫囊蕨型（Scolecopteris）结构：辐射对称型聚合囊具短柄，着生在小羽片背面，沿中脉两侧各排列成一行，每个聚合囊包含6-10个孢子囊；原位孢子鉴定为Cyclogranisporites型。值得注意的是，研究揭示古生代厚囊蕨亚纲合囊蕨目辉木科物种的繁殖器官的演化速率显著快于茎干、叶轴、叶片，这为理解植物器官演化异速性提供了重要实证。截至目前，“植物庞贝城”化石群落中，包括自由虫囊蕨在内，石松纲（Sigillaria cf. S. ichthyolepis (Presl) Corda）、楔叶纲（Sphenophyllum angustifolium (Germar) Geoppert）、Sphenophyllum parvifolium Libertín et al.、Palaeostachya guanglongii Liu et al.、似真蕨类（Nemejcopteris haiwangii Pšenička et al.）、瓢叶纲Paratingia wuhaia Wang et al.、Paratingia wudensis Wang et al.、Tingia unita Wang et al. 等9种植物已完成整体重建。迄今为止，“植物庞贝城”已成为世界上实现整体植物重建最多的植物化石群，系列研究成果有效地提升了二叠纪植物系统分类研究深度，为探索各门类植物的起源与演化提供了关键证据。本次研究获得国家自然科学基金、中国科学院战略性先导专项（B类）、古生物学与油气地层应用全国重点实验室自主性课题联合资助。论文相关信息：Dandan Li; Jason Hilton; Wenjun Sun; Weiming Zhou; Mingli Wan; Jiří Bek; Josef Pšenička; Jun Wang ; Whole-Plant Reconstruction of Scolecopteris libera (Marattiales, Psaroniaceae) from the Early Permian of China, International Journal of Plant Sciences, 2025, 186(2): 127-147. https://doi.org/10.1086/733820.图1 《International Journal of Plant Sciences》期刊封面上的Scolecopteris libera近于完整树冠标本图2 Scolecopteris libera不同部位特征（A，压型茎干；B，矿化茎干横截面；C，气生根横截面；D，变态叶；E，末次营养羽片；F，末次繁殖羽片；G，繁殖小羽片的Micro-CT扫描重建图；H-I，繁殖小羽片局部，展示聚合囊着生方式；J，聚合囊的Micro-CT扫描重建图；K，孢子囊线条图；L，末三级羽轴横截面；M，原位孢子团块。）图3 Scolecopteris libera的整体植物复原图

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2025-05
海洋含氧量控制三叶虫大小演化
生物演化的模式和动力一直是科学界关注的核心问题。体型（body size）是最直观、最基础的生物演化特征，在很大程度上决定了生物与生活环境之间的相互关系。因此，体型的演化模式和驱动机制问题，一直是生态学和生物宏演化研究中关注的焦点。然而，目前我们对大部分无脊椎动物类群的体型演化历史的了解非常有限。近日，中国科学院南京地质古生物研究所“地球-生命系统早期演化团队”孙智新博士在研究员赵方臣和研究员朱茂炎的指导下，与副研究员曾晗及美国国家自然历史博物馆Douglas H. Erwin博士合作，对繁盛于古生代海洋的代表性化石类群——三叶虫—的体型演化开展了综合研究，提出海洋的含氧量控制三叶虫大小演变的新观点。该成果于2025年5月2日在线发表于著名学术期刊《科学进展》（Science Advances）上。科学界对生物体型演化的关注可追溯到十九世纪，这一时期提出的柯普法则（Cope’s rule）和伯格曼法则（Bergmann’s rule）分别强调了方向性演化和温度变化在体型演变中的重要作用，在学界影响深远。此后百余年中，科学家对这些法则的适用范围、驱动机制及体型演化中存在的其他模式进行了深入探索，取得了大量的重要进展。不过，这些研究大部分是针对脊椎动物展开的。虽然无脊椎动物多样性高，化石记录更加丰富，但到目前为止，仅有腕足动物和昆虫等少数无脊椎动物类群的体型演化历史得到了较全面的研究。相关研究在古生代早期海洋无脊椎动物中尤其稀缺。三叶虫是繁盛于古生代早期海洋中的代表性动物，其演化快、物种多样性高且体型变化大（2-700 mm），是探索动物体型演化的理想对象。为此，研究团队选择三叶虫作为深入研究古生代早期动物体型演化模式和驱动力的切入点。为开展这项研究，研究团队测量了来自全球1091个三叶虫属的4732个成年背壳的体型值，创建了目前数据量最大、时间分辨率最高的全球寒武纪和奥陶纪三叶虫的体型数据库。在此基础上，团队结合定量分析手段，在平均约3个百万年的时间尺度上精细重建了古生代早期三叶虫的体型演化历史，并探讨了内外诱因在塑造三叶虫体型演化中发挥的作用。研究首次揭示出古生代早期三叶虫体型的幕式演化特征。进一步综合分析表明，三叶虫的体型演化既不符合假设体型持续增大的柯普法则，也不符合强调温度控制的伯格曼法则，而是受到海水含氧量的调控。这一结论进一步强调了氧气在塑造后生动物早期演化中的重要作用。具体研究结果如下：1. 古生代早期三叶虫体型的幕式演化模式。寒武纪和奥陶纪全球三叶虫的体型演化可划分为六个阶段（phase I-VI），体型在每个阶段内保持稳定，而在各阶段之间发生快速变化。其中，寒武纪第四期早期（约514 Ma）、古丈期（约500 Ma）和奥陶纪凯迪期晚期（约450 Ma）发生了明显的体型缩小事件，而在寒武纪乌溜期晚期（约506.5 Ma）和奥陶纪特马豆克期晚期（约480 Ma）则发生了两次显著的体型增大事件（图1）。统计检验证明这一模式并非化石取样造成的假象。同时，幕式演化模式在寒武纪和奥陶纪时期全球四个主要地理单元均能识别（图2），显示三叶虫体型演化模式主要受到全球而非区域性机制的控制。2. 古生代早期三叶虫体型不存在方向性演化。为探索三叶虫整体体型模式是否掩盖了某些类群可能存在的方向性演化，研究团队评估了24个代表性三叶虫科内部的体型演化，结果显示其中大部分科的平均体型不具有显著的演化方向。团队进一步利用本研究构建的三叶虫系统发育树，结合祖先状态恢复、宏演化模型匹配等手段定量评估了古生代早期136个三叶虫科之间的体型演化模式。结果显示大部分三叶虫科的体型演化围绕在整体均值附近，而大型/小型类群在演化树中的各个位置独立地出现（图3）。上述证据均支持三叶虫体型不存在长期演化趋势，排除了柯普定律在这一著名灭绝动物类群中的存在。3. 海洋氧化还原状态控制了古生代早期三叶虫体型演化模式。三叶虫体型的幕式演化与寒武纪和奥陶纪期间的海洋氧化还原波动存在着明显的相关性（图4）：三次小型化事件分别与著名的Sinsk、SPICE和HOAE缺氧事件相吻合，从寒武纪晚期到奥陶纪最早期的长期氧含量动荡与小型化阶段IV相匹配，而几乎贯穿整个奥陶纪的大体型阶段（V）与这一时期海洋的持续氧化一致。这一现象表明海洋氧化还原状态变化是驱动全球三叶虫体型演化的关键机制。这一结论为探究氧气对生物体型的控制提供了一个来自海洋无脊椎动物的典型例子，也为支持氧气在早期动物演化中的重要性提供了一条独立证据。相比之下，尽管奥陶纪期间全球温度发生了明显下降，但三叶虫体型的演化与温度变化几乎没有显示相关性（图4）。结合其他相关研究，团队认为温度对体型的控制可能在含氧量超过某个阈值后才显现出来。另外，缺氧事件中，三叶虫的体型变化比全球生物多样性的变化更加敏感，表明体型的下降可能是环境危机的早期预警信号。因此，在评估当今全球变化的影响时，动物的小型化可能需要引起更多的关注。随着当前地球科学领域研究范式的转变，基于化石数据、关注较大尺度变化、依赖定量分析的宏演化研究已成为了解生物演化历史的重要手段。本研究再次显示，相关手段在传统门类化石记录中的应用仍存在着巨大潜力，在未来古生物研究中应予以重视。此项研究得到国家重点研发计划和国家自然科学基金委等项目的支持。论文相关信息：Sun Z., Zhao F.*, Zeng H., Erwin D. H., Zhu M*. 2025. Episodic body size variations of early Paleozoic trilobites associated with marine redox changes. Science Advances, https://doi.org/10.1126/sciadv.adt7572.图1：古生代早期寒武纪与奥陶纪全球三叶虫体型的演化模式，红色箭头为五次重要的体型变化事件，罗马数字为这一时期三叶虫体型演化的六个阶段。图中所示各时期代表性大型及小型三叶虫的线描图来自https://www.trilobites.info，未按实际比例。图2：古生代早期四个主要地理单元（劳伦、东冈瓦纳、西冈瓦纳、波罗的和阿瓦隆）上的三叶虫体型演化模式，1-3为重要体型变化事件。图3：基于系统发育框架古生代早期三叶虫科一级体型演化（A，B）及模型匹配结果（C）图4：古生代早期三叶虫体型演化与环境背景的关系，B为海洋氧化还原状态变化，C为温度变化。

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2025-05
重硼同位素揭示地表碳酸盐向地幔深部的循环过程
挥发性物质对维持生命和地球宜居性至关重要。俯冲带是地表挥发性物质进入地球内部的主要通道。然而，地表碳酸盐（如海相碳酸盐化石）能否在俯冲过程中的脱挥发分作用（Devolatilization）中幸存，仍是长期悬而未决的问题。硼作为中等挥发性且具强流体活动性的元素，其同位素组成（δ¹¹B）已成为追踪挥发性物质循环的关键指标。早期对洋岛玄武岩中硼同位素（以δ¹¹B表示¹¹B/¹⁰B比值）的研究面临两大挑战：海水蚀变和喷发期次污染常掩盖再循环挥发分的信号；分析技术的局限也阻碍了硼同位素与地球化学指标间的关联性研究，导致学界对硼等地表挥发性物质能否循环至地幔深部存在争议。为解决这些问题，近日，中国科学院南京地质古生物研究所研究员蔡悦与中国科学院地球化学研究所副研究员徐荣联合国内外团队，运用前沿高精度硼同位素分析技术（Cai et al.,2021;2023a,b），对中国东南部浙江地区两组相对原始的新生代板内玄武岩展开研究。团队发现硼同位素与关键地球化学指标存在显著相关性（图1），揭示出三类地幔端元组分的混合贡献，并识别出两种不同的混合趋势：一、年轻玄武岩：受浅部岩石圈地幔组分影响；二、古老玄武岩：携带深部俯冲板片组分的信号。尤为关键的是，两组玄武岩共享一个高δ¹¹B、低B/Ce比值且流体活动性弱的共同端元。精细分析排除了富硼流体（如来自俯冲洋壳、沉积物或蛇纹岩的流体）的贡献——这与传统认知相悖。相反，重硼同位素（高δ¹¹B）与碳酸盐相关地球化学指标的强关联性表明，再循环地表碳酸盐是这一信号的主要来源。该研究首次证实，地表碳酸盐可将重硼同位素信号输送至地幔过渡带（410–660公里深度），并被板内玄武岩、深源碳酸岩乃至超深部金刚石记录。这一发现深化了对深部碳循环机制的理解，同时确立了硼同位素作为示踪俯冲物质的可靠工具。相关成果近期发表于国际权威期刊《科学进展》（Science Advances）。该研究工作得到国家自然科学基金、国家重点研发计划课题以及中国科学院战略性先导专项课题等项目的资助。论文相关信息：Xu R*（徐荣），Cai Y*（蔡悦），Lambart S，Chen C（陈春飞），ZhangJB（张军波），Zhou MF（周美夫），Liu J（刘佳），Bai Z（柏中杰），Wu T（吴涛），Huang F（黄丰），Ruan T（阮婷），Liu Y（刘勇胜）. Heavy boron isotopes in intraplate basalts reveal recycled carbonate in the mantle. Science Advances. 2025, 11(17). https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.ads5104.图1. 硼同位素与关键地球化学指标的关系。图2. 俯冲进入深部地幔以及再循环到地表过程中硼同位素行为示意图。

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2025-04
晚奥陶世大灭绝后最早的复苏三叶虫动物群研究取得新进展
晚奥陶世大灭绝（LOME, Late Ordovician mass extinction）是显生宙五大生物灭绝事件之一，也是唯一与大陆冰川快速形成和消融密切相关的一次生物危机事件。这次灭绝事件之后，全球海洋主要以深水且缺氧的笔石页岩相沉积为特征，壳相地层十分罕见，这也导致该时段生物残存与复苏的宏演化研究陷入瓶颈。近期，中国科学院南京地质古生物研究所助理研究员魏鑫与多位团队成员合作，对华南板块上扬子区新发现的多个奥陶系-志留系界线附近的三叶虫动物群进行系统研究，报道三叶虫7目11科16属21种（含2新属4新种），它们主要以志留纪典型的Sinoencrinurus gen. nov.动物群和Ciliscutellum动物群为代表，是华南晚奥陶世大灭绝后最早的复苏三叶虫动物群。之前的研究普遍认为，华南板块的壳相生物在晚奥陶世大灭绝后经历了较长一段时间才开始复苏（志留纪鲁丹晚期-埃隆早期），而本项研究证实，在晚奥陶世大灭绝后不久（晚奥陶世赫南特晚期-志留纪鲁丹早期），位于浅水充氧区域的三叶虫动物群已经率先开始复苏，它们是典型的志留纪三叶虫动物群，以地方分子为主，与大灭绝两幕期间的奥陶纪Mucronaspis动物群面貌迥异。这套复苏三叶虫动物群虽然分布局限，但仍然表现出显著的生态分异，本研究基于动物群组成、沉积学以及多元统计分析（CA和COA），识别出6个从滨岸至内陆棚不同环境梯度下的三叶虫生态组合。而同期深水外陆棚为缺氧环境，主要以丰富的笔石动物为特征。这些三叶虫动物群的生态分异模式主要受控于海水氧含量、水深梯度以及底质环境；不同三叶虫类群的生活方式以及环境忍耐度也是影响其分布的重要因素之一。相关研究已在线发表在国际古生物学研究期刊《系统古生物学杂志》（Journal of Systematic Palaeontology）。该研究得到中国科学院基础与交叉前沿科研先导专项B类、中华人民共和国科学技术部科技基础资源调查专项、国家自然科学基金项目以及古生物学与油气地层应用全国重点实验室的联合资助。论文相关信息：Xin Wei, Renbin Zhan, Guanzhou Yan, Xiaole Zhang, Guangxu Wang. 2025. The earliest known recovery trilobite faunas following the Late Ordovician mass extinction (LOME) in South China and their ecological distribution. Journal of Systematic Palaeontology, 23 (1), 2461362. https://doi.org/10.1080/14772019.2025.2461362.四个研究剖面的岩性柱、采集层位以及沉积薄片六个三叶虫组合的物种多样性与百分比COA显示出不同底质环境下的三个三叶虫动物群赫南特晚期-鲁丹期三叶虫组合沿滨岸至内陆棚环境的生态分布模式以及可能的控制因素

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2025-04
《自然》：侏罗纪化石解决棘头动物门起源之谜
动物界包含30余个门级分类单元，它们共同构建了动物演化的基本框架。每个门的起源一直是学界研究重点。迄今为止，人类对极少数门级类群的起源，仍知之甚少。棘头动物门便是其中之一，虽然建立已有200余年，但起源问题一直未得到有效解答。近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士生罗慈航在研究员王博指导下，与研究员张海春、博士王盛宇、以及英国牛津大学教授Luke Parry、德国森肯贝格博物馆博士Brendon Boudinot、英国自然历史博物馆教授Edmund Jarzembowski合作系统研究产自内蒙古道虎沟（约1.6亿年前）的棘头虫化石——侏罗虫。研究填补了棘头虫的演化空白，为解决棘头动物门的起源之谜提供了实证。研究成果于2025年4月9日在线发表于英国《自然》（Nature）杂志。棘头虫是一类海洋和陆地生态系统中常见的体内寄生蠕虫，能够感染人、猪、犬、猫、鱼等各类动物，是一类重要的医学寄生虫。其最典型的特征是其蠕虫状的外形和可外翻的吻突，吻突上有成排的倒钩，用于附着在宿主的消化道内。长期以来，棘头虫一直被认为是一个独立的门，即棘头动物门。由于棘头虫的身体构型高度特化，其系统分类位置一直存在很大争议。基于不同的形态学特征，不同学者分别提出棘头虫与扁形动物门、鳃曳动物门以及轮虫动物门近缘的观点。然而，分子系统学分析表明，棘头虫最可能是轮虫动物门中一个特化的类群。但是，营体内寄生生活的棘头虫的身体构型与自由生活的轮虫有着很大的差异。同时，由于棘头虫是体内寄生虫，很难保存为化石，此前唯一的化石记录是来自晚白垩世鳄形动物粪便中四枚疑似的棘头虫卵。因此，人们对棘头虫的起源和早期演化知之甚少。此前，蠕虫化石的研究主要集中于古生代标本，尤其是寒武纪的化石。中生代的蠕虫化石虽有不少标本，但由于年代较新，一般被认为缺乏门类起源等关键演化信息，长期以来被学界所忽视。同时，中生代蠕虫往往个体微小、身体结构趋同、分类特征不清，多属于疑难化石，其鉴定要求高、研究难度大，是本领域极具挑战性的“难题”。因此，中生代蠕虫化石一直是古生物学领域的“冷门”，迄今仅开展零星研究。本次新发现的棘头虫，被命名为“道虎沟侏罗棘头虫”（简称“侏罗虫”）。研究团队借助扫描电镜、能谱分析等方法，对其进行精细的解剖学研究发现，侏罗虫的身体整体呈纺锤形，分成明显的三部分，即吻突、颈和躯干。侏罗虫的吻突具硬化的、略向下弯曲的刺。侏罗虫身体上有约32对仅延伸至身体一小部分的纵毛列，类似的结构也常见于现生棘头虫。侏罗虫的吻突中央保存了消化道，但躯干整体未发现明显的消化道，其身体末端还有一个类似现生棘头虫雄性交合伞的结构。侏罗虫最奇特的特征是其位于躯干最前方的颚器。颚器整体向前方汇聚，且前部的颚较小，向后逐渐变大，齿的数量也更多。颚器中的齿整体都朝向身体前方，且所有的颚都不超过棘头虫的身体边界。类似的颚器在棘头虫可能的祖先——包含轮虫动物的有颚动物类（包含颚口动物门、微颚动物门和轮形动物门，其中轮形动物门包含了轮虫动物门和棘头动物门）中广泛存在。为进一步确定侏罗虫的演化位置，研究团队构建一个最新的、包含各类现生和化石蠕虫动物的形态数据矩阵，并开展系统发育分析。结果表明，侏罗虫的演化位置位于棘头虫的最根部，是棘头虫的基干类群。虽然近年的分子系统发育分析已经表明，棘头虫最有可能是轮形动物中一个特化的类群，但棘头虫在轮形动物内部的演化发育关系争议极大，学界基于不同的形态学证据和分子生物学证据提出了相互矛盾的6种不同的假说，几乎涵盖所有可能的排列组合。在不包含侏罗虫时，系统发育学分析表明尾盘纲轮虫是其它轮虫的姊妹群，这一结果与之前的形态学研究的结果一致，但与很多分子生物学研究结果相悖。然而，如果形态数据矩阵中包含侏罗虫，系统发育学分析表明，侏罗虫是尾盘纲轮虫向棘头虫演化的过渡类群，从而在形态学的矩阵分析中获得了与分子生物学分析相近的结果，成功解决形态学研究与系统发育基因组学研究之间的分歧。本研究为探索棘头动物门的起源和早期演化提供重要的线索。侏罗虫展示了棘头动物先前未知的形态多样性和生态特性。其具钩的吻突和较大的体型表明，棘头虫在侏罗纪可能已经演化出了内寄生的习性，也表明棘头虫可能起源自陆地环境，并在侏罗纪已经与其它轮虫分化。此外，虽然分子生物学能够解决一些传统形态学研究难以解决的系统发育关系，但过渡类型的化石在探究动物身体构型革命性演化中仍然扮演了非常重要的作用。本研究也表明，中生代蠕虫化石并不是“研究荒漠”，它们为我们了解蠕虫类形态和生态的演化提供了不可或缺的证据。本研究得到国家自然科学基金委、深时数字地球国际大科学计划、江苏卓越深时数字地球研究中心的支持。南京古生物所地层古生物大数据中心GBDB提供了数据支持。南京古生物所画师杨定华绘制侏罗虫的复原图。论文相关信息：Luo Cihang, Parry L.A., Boudinot B.E., Wang Shengyu, Jarzembowski E.A., Zhang Haichun, Wang Bo, 2025. A Jurassic acanthocephalan illuminates the origin of thorny-headed worms. Nature. https://doi.org/10.1038/s41586-025-08830-5.图1：侏罗虫（a, 化石照片；b, 复原图）及与现生棘头虫（c）的比较。图中比例尺为2.0毫米（a、b）和0.5毫米（c）。图2：侏罗虫的扫描电镜（a）、多元素能谱（b）和碳元素能谱（c）照片。图中比例尺为2.0毫米。图3：侏罗虫在有颚动物中的系统发育位置。图4：利用最大简约法分析得出的部分蠕虫类系统发育结果。当形态数据矩阵中包含了侏罗虫时，侏罗虫是尾盘纲轮虫向棘头虫演化的过渡类群（a图）；在不包含侏罗虫时，尾盘纲轮虫成为其它轮虫的姊妹群（b图）。

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