社会性昆虫具有明显的级型分化和劳动分工。理解社会性昆虫如何产生不同的形态、行为和生活史特性，一直是古生物学、演化生物学和发育生物学的重要目标。熊蜂作为一种半社会性昆虫，处于独居到真社会性之间的过渡阶段，是研究这一问题的理想生物。除了体型大小的差异外，熊蜂的蜂王和工蜂之间几乎没有外观上的形态差异。蜂王通常只在筑巢前期高强度外出觅食，而当第一批工蜂羽化后，蜂王便会迅速停止外出觅食，转以产卵和巢内活动为主。以往的研究，通常从环境因素、生理调控或分子机制等方面解释这种觅食分工体系的出现原因。
近期，中国科学院南京地质古生物所研究员王博与中山大学教授吴嘉宁、北京理工大学教授赵杰亮组成的跨学科联合团队，从流体力学、形态学、生态学的角度为熊蜂觅食分工机制提供了新解释，并揭示了功能器官微结构的细微偏差足以在群体尺度上影响劳动分工。研究成果2026年1月12日发表于《美国科学院院刊》(PNAS)。
熊蜂演化出一种特别的嚼吸式口器，在采蜜的过程中，中唇舌进行快速的往复运动，持续将花蜜捕获并送入口中。中唇舌上密布的数千根细小的刚毛，这些刚毛在中唇舌伸出的同时将展开，是采集花蜜的重要微结构。研究团队通过扫描电子显微镜对中唇舌的形态学进行了详细的表征，并提取出两个至关重要的形态学参数：中唇舌的整体长度和刚毛间距。根据99只熊蜂（67只工蜂和32只蜂王）的解剖结果，熊蜂中唇舌的长度大概在4~10毫米，体型更大的熊蜂具备更长的中唇舌和更宽的刚毛间距。同时，由于蜂王是群体中社会等级最高的个体，同时也是最大的个体，代表了形态数据的极端状态，因此蜂王中唇舌的刚毛间距，几乎保持在40~50微米左右，和体型大小无关，而工蜂的刚毛间距则根据其体型大小在15~45微米变化之间。
研究团队通过配置不同含糖量的蔗糖溶液以模拟花蜜，并将其注入直径为1 mm的玻璃毛细管中，模拟自然的花冠场景，供熊蜂进行采集。通过显微高速摄影技术，定量得到中唇舌每一次往复运动的摄入的花蜜体积。研究发现，随着个体体型增大，单次往复摄入体积总体上升，但这一增长显著慢于中唇舌内部可用空间随体型增大的速度，体型更大的熊蜂并不能按比例获得更高的有效摄入量。尤其对于蜂王，就算具有和工蜂大小相同的体型，由于刚毛间距更大，其中唇舌的花蜜填充率也小于工蜂。总之，体型越大、刚毛间距越宽的熊蜂越难有效利用中唇舌内部的空间来储存花蜜。
研究团队基于显微高速成像技术发现，中唇舌回撤时，相邻刚毛形成弯曲的气液界面，这些界面提供了一个额外的毛细压力梯度，增强了粘性花蜜的夹带。这个额外的毛细压力用来平衡液体静压，当刚毛间距变宽或中唇舌长度变长，都会导致中唇舌的液体承载能力下降。除了液体的表面张力，液体的粘度也对花蜜的捕获起到了作用。研究通过引入两个无量纲数：邦德数和毛细数，可以衡量这一液体输运过程中重力、毛细力、粘性力的相互作用。为了使花蜜尽可能多的填充满中唇舌的可用空间，系统应该工作在低邦德数，高毛细数的区域。为了维持较高的花蜜填充率，邦德数和毛细数应该满足特殊的标度关系。然而由于中唇舌结构的生长限制，自然环境下当熊蜂体型增大时，熊蜂口器无法满足最优的标度关系，重力将起主导作用，从而降低花蜜的填充率。
本研究通过多学科证据，揭示了熊蜂中唇舌结构的异速生长规律，这种标度关系将导致花蜜填充率的降低，在物理层面限制了较大体型熊蜂的采蜜效率，为“蜂王为何停止觅食？”这一科学问题提供了解释。本工作也把蜂-花关系问题从单纯的几何尺度匹配（口器长度和花冠深度的匹配）推进到物理尺度的匹配（口器孔隙率、渗透率等特征和花蜜粘度、密度、表面张力等性质之间的匹配），并提出一个可以将个体结构与功能相匹配，用以预测觅食行为表现的理论框架。在工程学层面，本研究可为仿生界面与液体输运系统提供启发，用于设计微量液体样本采集与检测的工具。
本研究得到了国家自然科学基金的资助。
论文相关信息：Huang Zexiang, Wu Shumeng, Wu Qinglin, Mai Tianyu, Zhao Jieliang, Wang Bo, Wu Jianing (2026) Tongue microstructure physically constrains division of labor in bumblebee foraging. PNAS, 123: e2527391123. https://doi.org/10.1073/pnas.2527391123.
图1.在实验室中取食人工花蜜的熊蜂工蜂（左）和蜂王（右）
图2.熊蜂采集人工花蜜的显微高速摄影视
图3.中唇舌的扫描电镜图像和示意图
图4.工蜂和蜂王花蜜采集效率的对比
图5.粘性-毛细夹带原理示意图
图6.花蜜采集的理论框架和标度
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