攀援是一种植物依赖其他植物或介质获得机械支撑，实现向上生长的策略。作为现代生态系统的重要组成部分，攀援植物不仅在自然群落中占据重要生态位，还在园艺景观中具有广泛应用价值。该类植物的起源可追溯至晚古生代，其多样性演化与森林生态系统结构复杂性的增加紧密相关。然而，由于化石保存条件苛刻，古植物研究中有关攀援植物的实际攀升高度及其与宿主植物间生态互作关系的化石证据相当稀少。
入选世界地质遗产地名录的内蒙古乌达煤田早二叠世“植物庞贝城”，因其独特的埋藏条件，不仅完整保存了植物化石的外部形态特征和内部解剖结构，还罕见封存了古植物间相互作用的生态瞬间，这为研究早期植物攀援行为提供了珍贵的化石证据。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员王军的研究团队，联合捷克科学院地质研究所、西波希米亚博物馆及美国斯坦福大学等国际研究机构的科研人员，通过对“植物庞贝城”中保存的海旺涅梅茨羊齿（Nemejcopteris haiwangii）化石标本开展系统研究，明确了其具有攀援的生长习性。相关结果发表在国际地学领域专业期刊《古地理，古气候，古生态》(Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology)上。
海旺涅梅茨羊齿是“植物庞贝城”中发现的一类重要的早期真蕨植物。研究团队前期的工作（Pšenička et al., 2021）对该物种进行了详细的形态学描述，将其重建为根状茎横走、叶柄直立生长的地被植物。同时，科研人员推断其可能通过刺状结构实现攀援，但是一直缺乏直接化石证据。本研究通过系统分析多年积累的野外样方数据和多块保存精美的化石标本，清晰揭示了海旺涅梅茨羊齿与宿主辉木（树蕨植物）之间的确切生态互作关系，为这一古老真蕨植物的攀援习性提供了确凿证据。
研究发现，海旺涅梅茨羊齿的各级羽轴表面均密布大小不一的刺状结构，表明其采用钩刺攀援机制获得额外支撑。不过，与缠绕或吸附等主动攀援策略相比，这种基于刺状结构的攀援方式表现出明显的功能局限性。系统的原位样方分析显示，海旺涅梅茨羊齿与宿主辉木的生态互作主要发生在辉木茎干的中、下部区域，推测其攀援高度不超过4米，不能到达树冠层，进一步证实了其刺状结构较弱的攀援能力。
基于综合研究证据，研究团队对海旺涅梅茨羊齿生态适应性提出一些新的认知：该植物在独立生长时表现为具匍匐茎的直立叶轴地被植物，但当遇到合适宿主时则表现出叶轴弯曲倚靠的攀援习性。这一发现与传统观点认为的晚古生代植物攀援习性主要受局部树冠层的郁闭控制不同。本研究认为，实际上海旺涅梅茨羊齿的攀援高度有限，其生态行为不受森林郁闭度的影响，而独特的兼性攀援策略更可能是对沼泽森林底部周期性水涝环境的适应。当水位上升时，通过攀援至较高位置，植物能够维持叶部器官的气体交换功能。这一创新性认识为解释石炭-二叠纪湿地生态系统中攀援植物多样性现象提供了一种全新的视角。
本研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金和中国科学院青年创新促进会的支持。
论文相关信息：Li F.Y., Li D.D., Votočková Frojdova J., Pšenička J., Boyce C.K., Wang J., Zhou W.M.*, 2025. Climbing habit confirmed in the early Permian zygopterid fern Nemejcopteris haiwangii and its palaeoecological significance. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecolog. 675:113101https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2025.113101
图1 海旺涅梅茨羊齿和辉木的相互作用。（A–C）同一茎干的不同部位，示海旺涅梅茨羊齿弯曲倚靠于树蕨茎干之上；（D–E）海旺涅梅茨羊齿攀援羽轴及其表面的刺；（F–G）海旺涅梅茨羊齿的末次/末二次羽片。
图2 海旺涅梅茨羊齿（nh）攀援于树蕨植物辉木（ps）之上。（A）无人机野外照片；（B）宿主辉木的树冠；（C–D）涅梅茨羊齿的保存主要集中于树蕨植物中、下部，2023年野外照片。
图3 海旺涅梅茨羊齿野外样方数据显示其主要共生于树蕨植物中、下部，2015野外样方电子化数据。
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