科研进展
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5亿多年前“麒麟虾”：节肢动物起源的过渡型化石
近日，由中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎研究员领导的“寒武纪大爆发”研究团队，经过多年的材料收集和工作积累，在我国云南五亿多年前的澄江动物群中发现了解答“节肢动物起源”之谜的关键过渡型化石——“麒麟虾”。该成果11月5日在英国《自然》（Nature）杂志上在线发表。中国科学院南京地质古生物研究所黄迪颖研究员、赵方臣研究员为该成果通讯作者，曾晗博士为第一作者。福建省英良石材自然历史博物馆执行馆长钮科程也共同参与了此项研究。
在距今约5.2亿年前的寒武纪时代，动物界中几乎所有的现代动物门类在极短的时间内爆发式出现，并形成了地球上最早的复杂食物网和海洋动物生态系统。这一里程碑式的重大生命演化事件，被称为“寒武纪大爆发”。一个半世纪前，达尔文就在《物种起源》一书中特别提到，以三叶虫为代表的多门类复杂动物在寒武纪的突然出现，令他深感困惑，成为对进化论的巨大挑战。
1984年由南京古生物所科学家在云南发现的“澄江动物群”更加凸显了“寒武纪大爆发”的突发性，将这一谜题的科学研究推向新高潮。澄江动物群化石发现表明，包括脊椎动物在内，几乎所有现代动物门类在5.2亿年前都已经出现了。30多年以来，澄江动物群中已发现属于20多个动物门类的280多种动物化石，完整展现了当时的动物群落面貌。由于特殊的埋藏条件，这些化石保存了五亿多年前动物精美的软躯体解剖学信息，为揭秘动物门类起源之谜提供了独一无二的直接线索。
澄江动物群中，节肢动物占据了主导地位。从寒武纪大爆发开始，节肢动物便是地球上最成功的动物之一。包括蝴蝶、螃蟹、蜈蚣、蜘蛛以及已灭绝的三叶虫在内，这些人们熟知的动物都是节肢动物。它们都具有硬化的表皮和分节的身体，以分节的附肢为特征，比如：感觉用的触角、捕食用的钳子、行走用的腿。节肢动物占据了当今地球上大约80%的动物物种数，也是动物界中个体数量最多的动物，在海、陆、空各种环境和极端环境都存在。然而，一百多年来，关于节肢动物起源的问题一直是生物进化研究的一个重要科学难题，吸引并困扰着一代又一代的科学家。
澄江动物群中的节肢动物大多属于已灭绝的早期节肢动物类群，保存了精细的生物解剖学信息，为解答“节肢动物起源之谜”提供了宝贵的化石证据。这些化石吸引了古生物学、比较解剖学、发育生物学和演化生物学等多学科领域的关注，成为当今生物进化的研究热点之一。数十年来，有关这些化石在节肢动物起源和早期演化中的位置以及它们之间的谱系关系更是争议不休。
研究团队此次在澄江动物群中发现了一种罕见的节肢动物，其身体造型奇异，嵌合了多种寒武纪动物的形态特征，类似中国传统神话中“四不像”瑞兽“麒麟”，因而被命名为“麒麟虾”(Kylinxia)。
麒麟虾正模标本 (曾晗供图)
借助多种技术手段，研究团队对麒麟虾化石进行了精细的解剖学研究。通过扫描电镜元素分析，论证了神经组织和消化系统等在化石中通常难以保存的软躯体构造。比较解剖学研究表明，麒麟虾的身体具有明显的真节肢动物特征，包括硬化的表皮、愈合的头壳、多节的躯干和分节的腿肢。然而，麒麟虾的头部却又整合了节肢动物祖先类型的形态构造，包括寒武纪怪物——奥帕宾海蟹(Opabinia)特有的五只眼睛，以及寒武纪巨型捕食动物——奇虾(Anomalocaris)的捕食前附肢。所以，麒麟虾嵌合了节肢动物祖先类型和真节肢动物的形态特征，是一种罕见的嵌合动物。
麒麟虾形态复原 (黄迪颖指导、孙捷绘图)
麒麟虾生态复原 (黄迪颖指导、孙捷绘图)
为寻找麒麟虾的演化位置、揭示其演化意义，研究团队中的曾晗博士在对中国澄江动物群和加拿大布尔吉斯页岩数万块节肢动物化石多年观察研究的基础上，整合了“节肢动物起源和早期演化”领域的二十多个形态数据集，编码了该领域最新的一个包括81个分类群和283个性状的数据矩阵，采用多种模型和参数进行了演化树重建。谱系发生分析结果一致表明，麒麟虾的演化位置位于真节肢动物的最根部，处于奇虾类和其它真节肢动物之间。
因此，麒麟虾代表了节肢动物起源过程中的关键过渡类型，它首次填补了从奇虾类到真节肢动物之间巨大的演化空白，为真节肢动物一系列关键演化创新的起源提供了重要参考点，例如硬化的表皮、分节的腿肢和愈合的头部。
同时，麒麟虾的研究也为解析寒武纪真节肢动物之间的谱系关系提供了最新线索。例如，抚仙湖虫类或等刺虫类等类群曾被认为是真节肢动物的原始类型。麒麟虾的发现和新的谱系分析改变了这些认识，支持了大附肢类和螯肢类是真节肢动物中更基干的类型，而等刺虫类、全足类（包括三叶虫）和抚仙湖虫类则属于朝有颚类演化的支系。
值得关注的是，有关节肢动物第一对附肢的演化问题也是“节肢动物起源和早期演化”研究的核心内容之一。在冠群节肢动物中，有颚类的第一对附肢是感觉型的触角，而螯肢类的第一对附肢则是捕食型的螯肢。麒麟虾的发现揭示了节肢动物第一对附肢的演化新模式，它的嵌合特征有力支持了奇虾类的爪状前附肢和大附肢类的钳状附肢是同源的。该研究重建的演化模型表明，以奇虾和麒麟虾为代表，节肢动物第一对附肢的原始类型是多节的捕食型附肢，但在螯肢类和有颚类的起源过程中经历了完全不同的演化路径。在螯肢类的起源过程中，第一对附肢的肢节数逐步减少，演化出了钳状的螯肢，保留了捕食功能。而在有颚类的起源过程中，第一对附肢逐渐失去了捕食功能，最终特化为感觉型的触角。
麒麟虾和早期节肢动物之间的演化关系 (曾晗制图)
颜色和字母表示节肢动物第一对附肢的不同类型
该成果得到了中国科学院战略性前沿先导科技专项（B类）、国家自然科学基金委、江苏省基础研究计划、现代古生物学和地层学国家重点实验室的大力支持。
论文相关信息：
Zeng, H., Zhao, F., Niu, K., Zhu, M., Huang, D., 2020. An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages. Nature, https://doi.org/10.1038/s41586-020-2883-7.052020-11 -
二叠纪牙形类研究系列进展
牙形类是二叠纪的重要化石门类之一，目前二叠纪所有界线层型（GSSP）均是依据或者计划依据牙形类物种的首现为定义的，所以二叠纪牙形类的研究是二叠纪地层划分和对比的基础。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所袁东勋助理研究员、张以春研究员、张华研究员、祁玉平研究员和王玥研究员等人，与南京大学、加拿大卡尔加里大学、美国德克萨斯大学圣安东尼奥分校、麻省理工学院和缅甸东枝大学等合作者，对我国华南地区、美国德克萨斯地区和缅甸克伦邦地区等二叠纪牙形类进行了综合研究，获得系列研究结果，分别发表在Earth-Science Reviews、Newsletters on Stratigraphy和Palaeogeography、Palaeoclimatology、Palaeoecology等国际地学类期刊上。
综合地层对比研究：
我国华南和美国德克萨斯是已知全球二叠纪中期地层发育最为完整的地区，但却分别位于泛大陆的东西两侧。受这一时期生物古地理区系的影响，传统门类菊石和蜓类等难以进行精确对比，牙形类是当前二叠纪中期生物地层洲际对比的主要手段。本次研究基于华南和北美典型地区高分辨率的牙形类生物地层学，并结合菊石、蜓类、锆石U-Pb年龄、旋回地层学、全岩碳、锶和牙形类氧同位素等对比研究，建立了两个地区综合地层的对比框架，并在此新框架基础上约束和讨论了二叠纪中期的多个重大环境背景事件。
GSSP研究：
二叠系瓜德鲁普统的3个GSSPs于20年前建立在了美国德克萨斯地区，但是正式的研究成果一直没有发表，这严重阻碍了全球瓜德鲁普统的划分和国际对比。本次通过研究沃德阶底界GSSP剖面发现，界线标志种Jinogondolella aserrata的两种形态的首现层位均远远低于界线层位，且应用的地层划分标准不统一，造成了全球沃德阶底界对比不一致的问题，并在中国和加拿大的2家实验室对界线层位中大量样品进行了多次处理，均未获得任何牙形类标本。结合对该剖面多门类化石、火山灰样品和多种化学地层学等数据的研究表明，沃德阶底界GSSP存在严重缺陷，需要寻找新的剖面。
生物古地理研究：
由于长期缺乏对牙形类的研究，缅甸东部二叠纪地层的划分和国际对比一直相对滞后，难以建立高分辨率的地层框架，因此也间接制约了这一地块古地理演化等多方面的研究工作。本次研究首次报道了缅甸二叠纪牙形类生物群，一方面解决了研究层段的时代和地层对比问题，另一方面根据特殊的牙形类属种Vjalovognathus等推断在乌拉尔世晚期该研究区域的古地理位置仍然邻近澳大利亚西北缘和拉萨地块。
本次研究得到了中国科学院战略性先导专项、国家自然科学基金和科技部第二次青藏高原科学考察与研究专项的资助。
论文相关信息：
Shen Shu-zhong*, Yuan Dong-xun*, Henderson C.M., Wu Qiong, Zhang Yi-chun, Zhang Hua, Mu Lin, Ramezani J., Wang Xiang-dong, Lambert L.L., Erwin D.H., Hearst J.M., Xiang Lei, Chen Bo, Fan Jun-xuan, Wang Yue, Wang Wen-qian, Qi Yu-ping, Chen Jun, Qie Wen-kun, Wang Tian-tian, 2020. Progresses, problems and prospects: An overview of the Guadalupian Series of South China and North America. Earth-Science Reviews, https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2020.103412.
Yuan Dong-xun*, Shen Shu-zhong, Henderson C.M., Lambert L.L., Hearst J.M., Zhang Yi-chun, Chen Jun, Qie Wen-kun, Zhang Hua, Wang Xiang-dong, Qi Yu-ping, Wu Qiong, 2020. Reinvestigation of the Wordian-base GSSP section, West Texas, USA. Newsletters On Stratigraphy, DOI: 10.1127/nos/2020/0613.
Yuan Dong-xun, Kyi Pyar Aung, Henderson C.M., Zhang Yi-chun, Than Zaw, Cai Fulong, Ding Lin, Shen Shu-zhong*, 2020. First records of Early Permian conodonts from eastern Myanmar and implications of paleobiogeographic links to the Lhasa Block and northwestern Australia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 549: 109363. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2019.109363.042020-11 -
变果：早期被子植物多变而有趣的新成员
被子植物起源及其早期演化是植物学家长期以来致力攻克的植物学难题。这个难题的难度如此之大，使之成为Science杂志所列出的125个世界级科学难题之一。解决这个问题其实不难：找化石证据！我国辽西的义县组地层在世界范围内闻名天下，很大程度上就是因为其出产的被子植物化石。最近的关于义县组古植物学研究再次取得新的可喜进展：一个多变而有趣的被子植物化石----变果呈现在世人面前。
近期，学术期刊《历史生物学》(Historical Biology)在线发表了中国科学院南京地质古生物研究所王鑫研究员带领的科研团队合作完成的题为《早白垩世包括不同器官的新型被子植物为花朵演化提供新的启示》的论文。来自福建农林大学和南京古生物所的五位学者在文中详细报道了辽宁凌源大王丈子义县组（约1.25亿年前）地层中出产的被子植物化石----凌源变果Varifructus lingyuanensis。凌源变果成为继此前报道的众多被子植物之后，早白垩世义县组被子植物家族的最新成员。
凌源变果是一个保存为正负面的大型化石。植物保存的部分大约17厘米高，12厘米宽。化石保存了植物末端，包括茎、叶、花蕾、果实等各个连生器官。凌源变果的叶片特征指示凌源变果不可能是单子叶植物。虽然此前义县组的化石植物中曾经报道过类似双子叶植物叶片，但由于其单独保存，其母体植物的属性一直悬而未决。而此次发现的化石的叶片直接和其他器官相连，提供了难得窥视早期被子植物形态的重要窗口。
相较此前报道过的义县组被子植物化石，凌源变果的最大特征是突出一个“变”字。一“变”表现在叶片形态：在同一块化石中可以看到两种不同的叶片，靠近化石的基部有两片叶子，它们具有明显的细长叶柄并且叶片深裂为两部分；而与之相对，在靠近顶端果实的叶片缺少明显的叶柄，叶片仅仅在边沿发生凹陷。二“变”表现在分支方式：在同一块化石中，凌源变果既有明显的对生的叶腋分支方式，也有非对生的叶腋分支方式。三“变”表现在果序的形态结构：变果的果序一般都是成对着生，但是这两个相邻的果序却具有不同的形态，一个包括多个果实轮状聚集在一个短而粗的果柄上；另一个则只有一两个果实长在一个细细长长的果柄上。这三个特征的变化范围之大，如果放在一个现代植物中，便很有可能跨越了不同的科属界限。而它们出现在同一棵植物----凌源变果----中，充分说明了早期被子植物在形态上是有很大的可塑性和不稳定性。
凌源变果令人惊奇的地方不仅表现她的多变，还表现在她对花朵演化的启示。通过研究发现，同一块化石上的凌源变果的生殖器官处于不同的发育阶段，这为我们了解这个植物的花朵形态和发育过程提供了千载难逢的机会。凌源变果最幼嫩的生殖器官是一个花蕾，顶端呈截形，似乎包裹在花被之中；而凌源变果最成熟的生殖器官是比较成熟的果序，包括两个或多个簇生的果实。由于此前报道过的义县组植物中很少看到类似花被的结构，此次包裹在凌源变果花蕾周围的类似花被的结构是首次显现出了现代意义上的典型的花中最招人喜欢的部分----花瓣----的雏形。这个发现显然对人们了解花的演化具有重要意义。
凌源变果的发现在理论上也具有重要意义，其胚珠着生于果实的背缝线上。这一发现不支持教科书中流行的大孢子叶理论。按照该理论，胚珠应该着生在凌源变果的腹缝线上。无独有偶，在胚珠的着生位置这个特征上，凌源变果和此前在义县组地层中发现的早期被子植物化石（包括古果、假人字果）以及美国白垩纪中期的古花是一致的。虽然这些植物特征不支持大孢子叶理论，但是它们却都在新近提出的植物演化一统理论的预料之中。
此次凌源变果的研究发现告诉人们，义县组的被子植物的多样性远远超出了当初人们的想象。也许随着研究的深入，中国的化石记录会为人们解决被子植物起源和早期演化提供更多、更加令人惊喜的证据。
该研究得到中国科学院先导专项B类和国家自然科学基金的支持。
相关论文信息：Xuedie Liu, Liang Ma, Bin Liu, Zhong-Jian Liu,Xin Wang, A novel angiosperm including various parts from the Early Cretaceous sheds new light on flower evolution, Historical Biology, DOI: 10.1080/0891263.2020.1825411.222020-10 -
Cribroconcha属的演化模式揭示晚古生代介形类的“生存策略”
介形类（Ostracoda）是节肢动物门甲壳纲的一个亚纲，自早奥陶世起一直繁盛至今。介形类时空分布的广泛性和对环境响应的敏感性、独特性，使之成为探讨生物与环境过程的重要研究载体。其中，速足介类重要的属Cribroconcha Cooper, 1941，因其特征显著、演化较快，是探究晚古生代生物与环境协同演化的理想属种。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所宋俊俊助理研究员、郄文昆副研究员和合作者对目前已经报道的Cribroconcha属37种2亚种进行了综合分析，总结出了Cribroconcha属源自欧美板块（谱系I）和哈萨克斯坦板块（谱系II）两条演化谱系。研究成果发表于国际地学研究期刊《三古》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上。
研究结果显示：谱系I演化迅速、复杂，在早石炭世杜内期迅速分化出三类演化模式：I1稳定型，I2形变型和I3具刺型；谱系II整体演化缓慢，模式单一。Cribroconcha属的两条谱系在演化过程中壳形、纹饰等方面均存在一定差异，但是总体模式都是由不具刺到具刺演变的。
Cribroconcha属在发展演化过程中，具有明显的生态变迁特点：生活环境由近岸浅水向深水盆地变迁，生活方式也由以底栖生活为主到以游泳为主。Cribroconcha属壳体形态演变（具刺）和生态环境变迁的“生存策略”可能与泥盆纪-石炭纪之交北冈瓦纳深冷水流入侵古特提斯洋密切相关。在Cribroconcha演化的研究基础上，本研究还首次建立介形类中泥盆-早石炭世四个生物带：即C. beckmanni带、C. triquetra triquetra 带、C. cooperi带和C. caneyensis带，将为地层划分和对比提供新的依据。
本次研究得到中国科学院先导专项B类和国家自然科学基金资助。
论文相关信息：Song, J. J. *, Qie, W.K., Luo, M., Guo, W., Gong, Y.M., 2020. Evolution of the genus Cribroconcha (Ostracoda, Crustacea) in relationship to palaeoecological changes during the late Palaeozoic. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 560, 110028. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2020.110028.212020-10 -
泥盆纪石松类莱式蕨的全球时空分布模式
泥盆纪是植物登上陆地的早期阶段，全球不同古陆均已出现了多种多样的植物群，植物地理分区的现象也已经显现。泥盆纪植物中已经可以识别出独特的地方型属种和全球广布型属种。Leclerciqa（莱氏蕨）是研究非常充分的一种泥盆纪原始鳞木类石松植物，长期以来，除了华南以外的全球泥盆纪古陆上均有其化石记录被广泛的报道，而华南泥盆纪植物群则主要以地方型属种为主。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员徐洪河、王怿，助理研究员黄璞、张小乐、乔丽、卢建峰，助理工程师陈焱森，博士生汪瑶等，基于云南盘溪所发现的莱氏蕨植物大化石标本以及该植物相关的全球化石产出记录，开展了基于植物化石与大数据结合的研究，发现了莱氏蕨在全球泥盆纪不同地质时期和古气候带的时空分布模式。相关成果已收录于《三古》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）专辑The Gaia Files: Co-Evolution of Land Plants and Climate at Geological Time Scales中。
本次研究的植物大化石标本仅有一块，来自于云南盘溪中-晚泥盆世地层中，通过植物形态学证据可将该植物鉴定为莱式蕨。这是莱氏蕨在华南泥盆系的首次发现，也是莱氏蕨全球泥盆系分布模式种截止目前的最后一块拼图。与该植物化石一同保存的还有竹节石化石等。
研究工作还通过莱氏蕨植物大化石及其孢子的全球化石产出记录数据，利用部署在大数据中心GBDB的古经纬度转换以及ArcGIS软件，将莱氏蕨的分布情况投点到了相应的古地理图上，获得了该植物的全球时空分布模式。结论表明，莱氏蕨在早泥盆世起源于欧美古陆，到中泥盆世扩散到了全球所有的古陆和古气候带上，至晚泥盆世之后发生了灭绝。
本项研究受到中国科学院先导科技专项（A）、国家自然科学基金和现代古生物学和地层学国家重点实验室联合资助。
相关论文信息：Xu H-H, Wang Y, Chen Y-S, Huang P, Zhang X-L, Wang Y, Qiao L, Lu J-F. 2020. Spatio-temporal distribution of Leclercqia (Lycopsida), with its new discovery from the Middle to Upper Devonian of Yunnan, South China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 560. 110029. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2020.110029.152020-10 -
在华北地台早元古代地层中发现了真核生物的化石证据
真核生物起源是生命演化史上的里程碑式事件。根据现代真核生物的新陈代谢方式可以推测，只有在氧化大气圈形成之后，真核生物才有可能出现。已有沉积学和地球化学的证据显示，地球氧化大气圈的形成不晚于早元古代，但在该时期地层中已发现的可靠的真核生物化石资料非常有限。
华北地台五台山地区的前寒武纪早期地层出露比较齐全，主要分布有：太古代五台群和早元古代滹沱群。早元古代滹沱群的东冶亚群下部以砂岩或板岩为特征，上部为砂岩、碳酸盐岩与叠层石和千枚岩互层。根据最新的锆石测年结果显示，滹沱群沉积年龄约为2150-1950 Ma。
中国科学院南京地质古生物研究的尹磊明研究员、孟凡巍副研究员以及博士研究生牛长泰等人，通过岩石切片和浸泡方法，在滹沱群的东冶亚群的文山组、河边村组和天蓬垴组中发现了大量的微体化石。研究成果已发表于国际学术刊物《前寒武纪研究》（Precambrian Research）上。
此次研究共鉴定出8个形态属，包括球形、丝状蓝藻和具有机壁的疑源类。疑源类化石是分类起源不明的具有机壁的微体化石，主要分布在前寒武纪与早古生代，无法与现代浮游藻类相对比，但推测其亲缘关系大多与真核藻类有关，是早期海洋初级生产力的主要提供者。滹沱群的疑源类化石，表面已经有一定的纹饰且直径较大，表明了真核生物化石的特征；而原核生物化石没有复杂的纹饰。
该研究还显示，在距今19-21亿年前的早元古代海洋中，除了生活着大量的原核生物蓝藻外，真核生物也已经存在于海洋浮游生物圈中。真核细胞进行有丝分裂，而有性生殖的减数分裂是有丝分裂的特殊形式。在地球生命历史的30多亿年中，在真核细胞出现之前地球上长期处于单调的生物圈，而在有性生殖出现之后，地球上的生物圈才变得多姿多彩。现今地球上的生物圈中有性生殖已经占据了98%以上，因此真核生物化石的记录对地球演化历史格外重要。
本研究得到了国家自然科学基金，江苏省自然科学基金，中科院战略性先导科技专项（B类）和现代古生物学与地层学国家重点实验室的资助。
论文相关信息：Leiming Yin*, Fanwei Meng, Fanfan Kong, Changtai Niu，2020. Microfossils from the Paleoproterozoic Hutuo Group, Shanxi, North China: Early evidence for eukaryotic metabolism. Precambrian Research, 342 (2020) 105650. https://doi.org/10.1016/j.precamres.2020.105650.122020-10 -
华北地台元古代有机质壁微体化石拉曼光谱研究新进展
拉曼光谱作为一种低破坏性的分析手段，近年来被越来越多地应用于前寒武纪微体化石研究，包括三维矿化保存的微体化石、在细碎屑岩中保存的有机质壁微体化石以及太古代-古元古代的疑似微体化石。拉曼光谱不仅可以分析微体化石中有机物的原子和分子的排列结构特征、振动信息等，也可以作为地质温度计对这些有机物经历过的热演化历史进行评估。以往的拉曼光谱研究显示，元古代硅化保存的蓝细菌化石，其中的有机物保存了超微结构秩序的异质性。然而这类研究尚未应用到元古代以碳质压膜形式保存的真核微体化石上。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队的庞科副研究员、硕士研究生吴承羲、李光金博士、万斌副研究员、袁训来研究员等人与美国弗吉尼亚理工大学的唐卿博士、肖书海教授、Robert J. Bodnar教授，以及山东科技大学陈雷教授合作，利用拉曼光谱对华北地台古元古代晚期汝阳群和新元古代早期刘老碑组中产自同一层位的有机质壁微体化石，进行了系统的对比研究。这两处地层中的微体化石，均只经历了低级别的变质作用，并利用拉曼地质温度计得出两处最高变质温度均在200℃左右。相关成果已于近期发表在地学类学术期刊《前寒武纪研究》（Precambrian Research）上。
研究发现，超微结构秩序的异质性，存在于微体化石Shuiyousphaeridium macroreticulatum的不同亚细胞结构和产自同一层位的不同属种之间。这些异质性很可能来源于不同的前体有机化合物，反映了微体化石在生活状态下各结构或各属种之间的有机物组成存在差异。这启示我们，利用有机物的拉曼光谱特征进行地质温度计算时，应该充分考虑到不同亚细胞结构、不同属种之间的差异性。
元古代有机质壁微体化石的属种分类，主要是基于化石不同形态之间的差异。有意思的是，本次研究表明，拉曼光谱特征可以用于佐证基于形态的分类方案的合理性。比如，产自汝阳群同一层位的Shuiyousphaeridium macroreticulatum和Dictyosphaera delicata，它们的膜壳壁结构非常相似，均由六边形的小板片组成，只是前者比后者多了一层外被薄膜和表面突起。虽然这两种化石的拉曼光谱多个参数均存在差异性，但是当我们把来自膜壳壁以外其他结构产生的数据从Shuiyousphaeridium macroreticulatum中排除以后，这两种化石膜壳壁的拉曼光谱则非常相似。以往的研究曾提出，这两种化石可能为同一种生物处于不同的生活史发育阶段，本次研究支持了这种假说。
元古代最常见的一种有机质壁微体化石Leiosphaeridia属，因其表面光滑、无明显装饰结构，其形态分类异常混乱。有一种观点是只基于化石的直径大小和在光学显微镜下的透光程度（间接反映膜壳壁的厚度）来划分不同种类。比如Leiosphaeridia jacutica和Leiosphaeridia tenuissima，它们的膜壳直径均大于70 μm，唯一的区别在于前者的膜壳壁比后者的膜壳壁相对要厚（显微镜下透光性更差）。本次研究发现，产自刘老碑组同一层位的Leiosphaeridia jacutica和Leiosphaeridia tenuissima，它们的拉曼光谱多个参数均存在差异性，表明这两种化石确实很可能源自两种不同的微体生物。
此项研究获得了国家自然科学基金委、中科院、国家重点研发计划、现代古生物学和地层学国家重点实验室、江苏省自然科学基金等相关项目的联合资助。
论文相关信息：Pang, K.#*, Tang, Q.#, Wu, C., Li, G., Chen, L., Wan, B., Yuan, X., Bodnar, R.J., Xiao, S.* Raman Spectroscopy and structural heterogeneity of carbonaceous material in Proterozoic organic-walled microfossils in the North China Craton. Precambrian Research, 2020, 346: 105818. https://doi.org/10.1016/j.precamres.2020.105818.302020-09 -
华南扬子区中–晚奥陶世古环境变迁
中–晚奥陶世过渡期是全球构造背景和沉积环境的重要转折期，也是奥陶纪生物大辐射和古生代演化动物群初步形成的关键时期。此时在中国的大部分地区都发育了海侵形成的黑色页岩序列，如塔里木地区的萨尔干组、华北地区的平凉组、华南江南区的胡乐组，以及扬子区的庙坡组。
其中，扬子台地之上的庙坡组一直被认为分布在扬子碳酸盐岩台地内部并充填在同期地层大田坝组碳酸盐相的局部凹陷区，属扬子区陆表海上的凹陷带沉积，其中发现大量浮游、游泳和底栖动物化石，包括笔石、头足类、腕足类、三叶虫等。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所早古生代研究团队助理研究员方翔、张俊鹏和研究员张元动等人，与中国科学院大学的合作者，共同针对湖北远安地区真金剖面的中–上奥陶统庙坡组，开展了铁组分和主微量元素等分析研究工作。该研究成果已发表于SCI期刊《三古》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology），同时本文收录于同刊专辑VSI28 “Marine oxygenation, deoxygenation and life during the early Paleozoic”。
实验结果显示：在庙坡组沉积时，表层海水维持中等的初级生产力和波动的氧化还原条件。此时全球海侵产生的上升洋流增加了海水表层营养物质的供应，增强了生物泵，而大量有机质的输出则会消耗更多的溶解氧；同时周期性的水体循环则会将更多的溶解氧输送到底层水中。古生产力和氧化还原指标表明：黑色页岩在台内盆地的积累是由中等的初级生产力和动态变化的海平面导致，而非由于底水缺氧所致；相对应地，孔隙水有时出现硫化，表现为钼元素的丰度高值。因此，在扬子区的陆棚内凹陷之中，庙坡组沉积时海水水柱和底水是有氧的，海洋生态系统在这样的环境中繁盛。这挑战了之前所认为的庙坡组“高多样性群落存在于一个缺氧环境中”的悖论。
本项研究受到中国科学院先导科技专项、国家自然科学基金、江苏省自然科学基金、科技部国家科技重大专项和现代古生物学和地层学国家重点实验室基础性课题联合资助。
详细论文信息：Fang, X., Li, W.J., Zhang, J.P.*, Song, Y.Y., Zhang, Y.D., 2020. Paleo-environmental changes during the Middle–Late Ordovician transition on the Yangtze Platform, South China and their ecological implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 560: 109991. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2020.109991.272020-09 -
揭秘一亿年前介形虫的有性生殖行为
介形虫是一类具有双瓣壳的水生微型甲壳类动物，在地球上已经生存了将近5亿年。地层中保存其双瓣壳的化石非常丰富，但其软体部分通常不易保存。最近，来自中、德、英的研究团队，利用高分辨率显微断层扫描技术对产于白垩纪缅甸琥珀中保存有软躯体的介形虫化石标本进行了研究，表明介形虫利用巨型精子进行有性生殖的行为在一亿年前就已存在，同时该结果也使已知最早的动物精子记录提前了至少5000万年。相关研究成果于2020年9月16日作为封面论文在线发表于英国《皇家学会会刊—B辑》（Proceedings of the Royal Society B）上。
介形虫是一种具双瓣壳的水生微型甲壳类物，大小通常1 毫米左右。自奥陶纪以来，介形虫就是地质记录中最丰富的节肢动物化石之一。介形虫化石不仅具有重要的生物地层学意义，是油气勘探中不可或缺的化石门类之一，而且在古环境重建和生物演化研究中也扮演着重要的角色。然而，绝大多数介形虫化石只保存有钙化的壳，软体部分（附肢和身体等）通常难以保存下来。但这些软体结构往往能够提供许多重要的古行为学信息，如生殖行为。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所“现代陆地生态系统起源与早期演化研究团队”的王贺博士和王博研究员等，与德国和英国科研人员合作，首次报道了产于白垩纪缅甸琥珀中保存有软躯体的介形虫化石。
该枚琥珀重0.676克，长17.5毫米、宽13.5毫米、厚4毫米，共保存了39个介形虫化石标本。介形虫个体最大0.59毫米，最小0.24毫米。这些介形虫归属于三个不同的类群，并含有从幼年到成年的较完整的发育序列。通过与现生介形类的生活环境对比，研究认为这些介形虫当时生活在靠近海边的泻湖环境中。
研究团队利用高分辨率显微断层扫描技术（显微CT）对其中的11个标本进行分析，通过近一年的高精度三维图像重建工作，精细还原了这些介形虫的壳体和软躯体（包括附肢、抱握器、曾克氏器（精子泵）、半阴茎、储精囊、卵和巨型精子）的形态特征。基于化石功能形态学分析和现生介形虫的形态和生态学观察，研究认为其中一类化石介形虫在进行有性生殖时，雄性通过钩状抱握器抓住雌性并将半阴茎伸入雌性个体内，交配中，雄性通过曾克氏器（精子泵）将巨型精子送入雌性体内。曾克氏器因其具有发达的肌肉和螺纹状的刺，极易从现生个体中发现。巨型精子将储存在雌性储精囊内，随后精子开始具有活性完成受精过程。
本研究首次在白垩纪介形虫化石中发现现介形虫的巨型精子，其长度至少相当于介形虫体长的三分之一。该发现也是已知最早的动物精子记录，将其化石记录提前了至少5000万年。该化石研究表明与现代介形虫有性生殖相关的生殖器官（如抱握器、曾克氏器等）至少在白垩纪中期就已形成，其形态特征在一亿年间没有发生改变，同时也进一步表明介形虫的这种利用巨型精子进行有性生殖的行为在一亿年前就已存在，为生殖行为的演化停滞现象提供了一个重要实例。本研究还认为这种包含巨型精子的复杂生殖行为提高了介形虫交配的成功率，促进了非海相介形类在晚中生代的辐射演化。
本研究工作由中国科学院、科技部和国家自然科学基金委资助。南京古生物所吴素萍协助完成显微CT实验，杨定华绘制了生态复原图。
论文信息：Wang H, Matzke-Karasz R, Horne DJ, Zhao X, Cao M, Zhang H, Wang B. 2020 Exceptional preservation of reproductive organs and giant sperm in Cretaceous ostracods. Proceedings of the Royal Society B 20201661. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2020.1661.162020-09 -
丁氏花为花朵演化提供重要证据
百余年来，达尔文的生物进化论深入人心，但是花朵是如何演化的却一直是进化生物学家的难解之题。也因此花朵演化之谜被Science杂志列为125个世界级科学难题之一。
植物学界很久以来有一个说法，认为花是一个纵向压缩的枝。这一说法得到很多植物学家的认可，也得到了不少现代植物学研究的支持，但是相关的化石证据却一直缺席。不知道过去到底发生了什么，使得人们心中难免将信将疑。
近日出版的英文学术期刊《古昆虫学》(Palaeoentomology)发表了中国学者领导的中西国际研究团队合作完成的题为《中新世琥珀里的独特化石为花朵演化提供新的启示》的论文。来自中国科学院南京地质古生物研究所、福建农林大学、西班牙比戈大学、抚顺琥珀研究所的五位学者在文中报道了中美洲多美尼加中新世（2000-1500万年前）琥珀中的花朵化石----五数丁氏花Dinganthus pentamera。该化石之所以命名为丁氏花是为了纪念前北大校长、我国著名数学家丁石孙先生（1927-2019）。目前丁氏花的标本保存于抚顺琥珀研究所。
丁氏花化石很小，只有3-4毫米大小，立体保存于多美尼加中新世地层中出产的琥珀中。良好的保存状态和现代先进的微CT技术使得人们可以清晰地观察到花朵的主要特征：连接到花轴上的苞片、花被片、雄蕊和雌蕊四轮器官。该花具有五枚边缘相扣的花被片，十枚向内弯曲的雄蕊，中央是带有弯曲花柱的雌蕊。每枚雄蕊有一个很长的花丝，其顶上有一个包含四个药室的花药。这种花属于我们大家比较常见的真双子叶植物。
虽然此前报道过的静子花已经把真双子叶植物的历史追溯到大约1亿年前的白垩纪中期，但是这些花朵是如何演化而来的却一直缺乏有意义的化石证据证实和支持。丁氏花和普通的真双子叶植物的花的重要区别在于：在一般的花朵中花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊这四轮器官一般都紧密地“挤”在花轴的同一个部位----花托上；而丁氏花中花轴是伸长的，各轮器官之间的间距被拉开了，好像这些器官长在一个枝上似的。因此，虽然年代较新，但是丁氏花的这种独特形态首次用化石证据向人们表明：几百年来人们关于花的本质的猜想可能是合理的，即花是一个纵向压缩的枝。
这个证据和结论不仅有利于确认人们关于花朵本质的解读，而且有利于人们理解原来看似怪异的早期被子植物化石（如辽宁古果、雨含果）。
该研究得到中国科学院先导专项B类和国家自然科学基金的支持。
相关论文信息：Xue-Die Liu, José Bienvenido Diez, Yong Fan, Zhong-Jian Liu，Xin Wang, 2020，A unique flower in Miocene amber sheds new light on the evolution of flowers, Palaeoentomology, 3:423-432. https://doi.org/10.11646/palaeoentomology.3.4.15.142020-09