缺翅目（Zoraptera），俗称天使虫（angel insects），是昆虫纲最为神秘的目级类群之一。这类昆虫体型纤小、体壁柔软，兼具有翅、无翅两种形态，营群居生活；主要分布于全球热带区域，隐匿于树皮、朽木及枯枝落叶层内，现存已知物种不足50种（图 1）。我国西藏产的中华缺翅虫和墨脱缺翅虫均为国家二级重点保护野生动物。该类群发现已超百年，其系统发育位置长期是昆虫演化领域的核心争议难题。近十年形态与分子研究虽统一证实缺翅目隶属于新翅类（Neoptera），但它和其他多新翅类（Polyneoptera）昆虫的亲缘关系始终存在多种相互矛盾的演化假说，被学界称作“百年难题”，足以体现厘清其演化谱系的巨大难度。近年来，研究团队深耕昆虫生命之树重建工作，融合化石记录、形态特征与基因组分子证据，围绕六足动物演化、跳蚤系统位置、甲虫多样性演化等开展系统研究，产出多项成果，持续推动昆虫系统演化的发展。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所中生代陆地生态系统研究中心蔡晨阳团队，联合英国、美国、捷克、西班牙和意大利等多国科研机构，依托大规模基因组测序、超大规模分子矩阵构建与多维度统计学验证手段，构建昆虫演化领域高覆盖度系统发育基因组数据集，精准厘清缺翅目在昆虫生命之树上的准确演化位置，相关成果在线发表于国际期刊《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）。
研究团队选取涵盖多新翅类全部主要支系的89个现生物种，搭配23个远缘外群类群，筛选高保守单拷贝直系同源基因拼接整合，构建出物种覆盖最全面、类群组成最均衡的多新翅类超大系统发育分子矩阵。基于该海量基因数据集，团队系统评估多种分子进化模型，重点量化并校正序列位点间组成异质性造成的系统误差，对比不同分区策略、异质性校正模型对拓扑结构的干扰程度。
研究结果显示，此前广为接受的主流假说，即“Haplocercata假说”（缺翅目与革翅目互为姐妹群，并共同位于多新翅类基部），仅在忽略序列位点间组成异质性时得以成立。一旦采用能够有效校正该类系统误差的位点异质性模型，该假说的支持度即逐步弱化。在最优模型下，缺翅目稳定地以最早分支的姿态呈现于多新翅类根部，而革翅目与襀翅目则构成革襀总目（Dermoplectopterida），作为其余所有多新翅类类群的姊妹群（图2）。同时，拓扑结构检验与模型比较亦一致验证了本研究提出的多新翅类系统发育骨架的稳健性，为阐释多新翅类祖先的形态特征、生物学属性及其早期辐射演化奠定了重要基础（图3）。
团队采用多重独立验证体系交叉佐证结论：一方面运用多物种溯祖模型开展独立推演，溯祖分析输出的拓扑结构与超大矩阵最大似然树完全一致；另一方面首次在昆虫类群超大型基因组矩阵中系统运用刀切法（jackknife）抽样检验，反复验证该演化骨架不受矩阵、方法体系扰动影响（图4）。本次构建的多新翅类演化骨架具备极高稳健性，为重建多新翅类昆虫祖先形态特征、解析其早期辐射演化模式提供了核心定量分析框架。
本研究得到了国家重点研发计划的资助。
论文相关信息：Yehao Wang, Erik Tihelka, Petr Kočárek, Michael S. Engel, Jesus Lozano-Fernandez, Zi-Wei Yin, Omar Rota-Stabelli, Diying Huang, Davide Pisani, Philip C.J. Donoghue and Chenyang Cai* (2026) Phylogenomics resolves the century-old ‘Zoraptera problem’: Zoraptera as the earliest diverging lineage of Polyneoptera. Proc. R. Soc. B 291: 2025.3174. https://doi.org/10.1098/rspb.2025.3174.
图1. 缺翅虫及其栖息地
图2. 位点间组成异质性对多新翅类系统发育的影响；左图为前人观点，右图为本研究提出的新观点
图3. 两种假说支持度的变化及模型拟合度的比较
图4. 首次在昆虫超大型基因组矩阵中系统运用刀切法（jackknife）抽样检验，并首次实现多新翅类内部关系在溯祖法、最大似然法拓扑关系的统一
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