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江苏省科协调研南京古生物所科普工作
9月23日下午，江苏省科学技术协会党组书记、副主席孙春雷一行前往中国科学院南京地质古生物研究所，调研玄武区全国科普示范区创建工作。南京市科协党组书记、主席朱军，玄武区区委书记闵一峰，区委副书记、区长钱维等陪同调研。南京古生物所党委书记、副所长杨涛，党委副书记、纪委书记张建成以及相关部门负责人等接待了孙春雷一行。
孙春雷一行首先走访调研了南京古生物所所史馆及李四光先生办公旧址，认真听取了研究所科学家精神教育基地建设及开展工作情况的汇报。孙春雷指出，南京古生物所科学家精神教育基地是江苏省以及全国首批认定的科学家精神教育基地，要重视发挥示范效应，加大宣传力度，持之以恒弘扬科学家精神，铸牢科技创新的精神根基。
随后，孙春雷一行详细调研了南京古生物博物馆全国科普教育基地开展工作情况，深入了解了博物馆在提升科普展陈、开展科普活动、推动科普出版、开发科普产品等过程中形成的特色创新工作案例，以及服务“双减”开展的青少年科普活动等相关情况。孙春雷表示，南京古生物博物馆各项科普工作富有成效，印象深刻。他希望，博物馆要不断提升科普公共服务能力，深化科普供给侧改革，利用科普资源助推“双减”工作，为“奋进新江苏 建功新时代”科技强省建设提供有力支撑。262022-09 -
澄江动物群完整化石标本揭示奇虾类系统演化新信息
奇虾类动物（anomalocarids）作为最早称霸海洋的大型掠食动物和顶级捕食者，它们在寒武纪早期的出现，标志着寒武纪大爆发时期金字塔式食物链的存在以及复杂生态系统的建立。奇虾类的身体造型怪异，最大体长推测可超过2米；它们的头部由一双视觉良好的复眼、一对多刺的掠食型前附肢以及一只辐射状的口器等器官构成，表现出在捕食上的高度特化；其流线型躯干上长有一系列成对的桨状叶和鳃片，分别用于游泳和呼吸；尾部具有一至三对桨状叶组成的尾扇，部分物种还具有细长的尾叉，在运动中可起到转向和平衡的作用。
自从1886年在加拿大洛基山脉首次发现以离散前附肢保存的奇虾类化石至今，在其130余年的研究史中，古生物学家们曾将奇虾类的不同身体零件解释为各种各样的动物。随着全球各地化石标本的不断发现，特别是完整保存标本的发现和深入研究，奇虾类现在被认为是一类原始的节肢动物。
奇虾类由最早发现的奇虾属（Anomalocaris）而得名，在分类学上归属于射齿目（Radiodonta）。目前为止，奇虾类最早的化石记录可追溯到约5.2亿年前的寒武纪早期，最晚延续至约4.0亿年前的早泥盆世；其演化历史不短于1.2亿年，并呈现出全球性的地理分布特点。目前，奇虾类所在的射齿目已发现20多个属、30多个种，分属于四个科一级分类单元，包括奇虾科（Anomalocarididae）、抱怪虫科（Amplectobeluidae）、筛虾科（Tamisiocarididae）和赫德虾科（Hurdiidae）。尽管奇虾类多样性很高，然而完整保存的化石标本却非常稀少，这使得大部分奇虾类物种缺少除前附肢外的形态和解剖学等信息。正因为如此，奇虾类各科、各属种之间的系统演化关系扑朔迷离，尚未得到很好的解析。
最早发现于云南澄江帽天山的寒武纪早期澄江动物群，是独一无二的化石宝库和世界自然遗产。澄江动物群不仅具有奇虾类确切的最早化石记录，也是迄今保存奇虾类物种多样性最高的化石群。1994年，由中国科学院南京地质古生物研究所陈均远研究员领衔的研究团队，在美国《科学》（Science）杂志上发表了包括两块完整标本在内的澄江动物群奇虾类化石，在学术界和社会大众中引起了轰动。其中一块在1990年采集于帽天山的奇虾类标本（图1），已成为了澄江动物群的标志性符号之一。自发表后，该化石标本和复原图经常出现在国际学术活动、各类科普作品和媒体报道中，并作为澄江动物群的标志入选1999年中国科学院建院50周年代表性科技成果之一，以纪念邮票的形式公开发行。然而，自1994年首次发表以来，这块完整的奇虾类化石标本并未得到深入系统研究，成为奇虾类和早期节肢动物演化研究领域的一大缺憾。
近期，南京古生物所朱茂炎研究员团队的曾晗副研究员、赵方臣研究员等人对包括这块完整的奇虾类标本在内的相关化石进行了精细的形态解剖研究。结果发现，这块经典的奇虾类化石标本在前附肢形态、桨状叶数量、尾扇组成等特征上均不同于其他已命名的奇虾类属种，应属于一个新属新种。研究者以这块化石标本为正模式标本，将其命名为帽天山开拓虾（Innovatiocaris maotianshanensis），以纪念陈均远先生开拓创新的科学精神和对澄江动物群与寒武纪大爆发研究的贡献。研究成果于近期在线发表在英国《地质学会会刊》（Journal of the Geological Society）上。
该枚帽天山开拓虾正模标本展现出包括肠道、肌肉等精美的软躯体生物学特征，同时也揭示了奇虾类头部前附肢、眼睛、头壳等构造之间的空间关系，以及颈部、桨状叶等部位的解剖细节。依据这些新的解剖学信息，研究者与南京古生物所化石复原师杨定华合作，对帽天山开拓虾进行了三维艺术复原（图2）。
依据获得的解剖学新线索，研究者还在加拿大布尔吉斯页岩生物群中的加拿大奇虾（Anomalocaris canadensis）标本上，找到了此前未曾报道的相关构造。此外，研究者还依据离散的前附肢标本，描述了澄江动物群中另外两个可能属于开拓虾属的奇虾类新种，分别为开拓虾未定种（Innovatiocaris? sp.）和多刺开拓虾（Innovatiocaris? multispiniformis）。这些解剖学信息为奇虾类研究提供了宝贵的新数据。
在形态解剖学数据的基础上，研究者采用系统发生方法对奇虾类的系统学和演化进行了重新分析。此前的研究表明，奇虾类前附肢在基部到远端的不同区域有明显的形态分化。尽管这些形态分化特征暗含了宝贵的演化信息，然而这些信息并没有得到以往系统发生研究的重视。基于这点，研究者系统梳理了奇虾类的性状特征，对前附肢不同部位的形态分化进行了详细编码，同时对奇虾类多个属种的数据进行了补充和修订，采用简约法和贝叶斯法进行演化树重建。相对以往的研究，此次奇虾类系统发生关系的解析度得到了明显的提高。同时，根据研究数据对奇虾类四个科之间的演化关系、部分奇虾类物种的演化位置等方面提出了新观点（图3）。系统发生分析表明，帽天山开拓虾不属于已知奇虾类四个科中的任何一个，其演化位置位于非赫德虾类的基部或赫德虾科的基部，靠近赫德虾科和非赫德虾类的分异点，即接近奇虾类演化树的根部。因此，帽天山开拓虾为奇虾类的起源和演化提供了一个重要参考点。
本项研究得到了国家重点研发计划、中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金委、江苏省自然科学基金、现代古生物学和地层学国家重点实验室等项目的支持。
论文相关信息：Han Zeng, Fangchen Zhao*, Maoyan Zhu, 2022. Innovatiocaris, a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstatte and its implications for the phylogeny of Radiodonta. Journal of the Geological Society, https://doi.org/10.1144/jgs2021-164.
图1 帽天山开拓虾（Innovatiocaris maotianshanensis）正模式标本及解释图
图2 帽天山开拓虾（Innovatiocaris maotianshanensis）三维艺术复原（杨定华制作，曾晗、赵方臣指导）
图3 该研究得到的奇虾类系统发生树，分别为简约法（a）和贝叶斯推断（b）的结果，示帽天山开拓虾（Innovatiocaris maotianshanensis）的演化位置192022-09 -
国家自然科学基金委员会调研南京古生物所
9月8日，国家自然科学基金委员会党组成员、副主任兼机关党委书记王承文等一行调研中国科学院南京地质古生物研究所，并在研究所图书馆三楼报告厅举行座谈交流。南京古生物所所长詹仁斌，副所长王军，党委副书记、纪委书记张建成，科学家代表及相关职能部门负责人参加座谈。
王承文首先简要介绍了参加本次调研的人员及目的。詹仁斌对王承文等一行的到访表示热烈欢迎，并简要汇报了南京古生物所在科学研究及科学传播、人才队伍建设、基金项目申请管理等方面的工作情况。随后，与会人员分成两个小组就科学基金定位等多个方面进行了讨论交流。会后，王承文等一行还参观了南京古生物所科学家精神教育基地，积极肯定了南京古生物所在服务国民经济和基础前沿研究等方面作出的重要贡献。
国家自然科学基金委机关党委副书记、机关纪委书记杨峰，人事局副局长王文泽等相关领导及南京大学商学院张正堂教授等专家陪同调研。142022-09 -
蜕皮动物体构起源研究取得重要进展科研人员通过陕南约5.35亿年前的微体化石“皱囊虫”（Saccorhytus）的深入研究，对其亲缘关系和演化意义给予了全新解读，为蜕皮动物体构起源研究提供了重要信息。研究论文于2022年8月17日在国际顶级学术期刊《自然》（Nature）杂志上在线发表。该成果由中国科学院南京地质古生物研究所、长安大学、美国弗吉尼亚理工大学、英国布里斯托尔大学、山东科技大学、德国柏林自由大学、中国地质科学院地质研究所、自然资源部第一海洋研究所和瑞士光源的科学家组成的国际联合研究团队共同完成。
科研人员通过陕南约5.35亿年前的微体化石“皱囊虫”（Saccorhytus）的深入研究，对其亲缘关系和演化意义给予了全新解读，为蜕皮动物体构起源研究提供了重要信息。研究论文于2022年8月17日在国际顶级学术期刊《自然》（Nature）杂志上在线发表。该成果由中国科学院南京地质古生物研究所、长安大学、美国弗吉尼亚理工大学、英国布里斯托尔大学、山东科技大学、德国柏林自由大学、中国地质科学院地质研究所、自然资源部第一海洋研究所和瑞士光源的科学家组成的国际联合研究团队共同完成。
皱囊虫于2017年报道于陕南西乡县张家沟剖面寒武系幸运阶宽川铺组的含磷灰岩中，被解释为最早的后口动物，并由此提出后口动物可能有一个毫米大小的、生活在海底泥沙缝隙中的、有口无肛的祖先类型。后口动物包括棘皮动物（海百合，海星，海胆等）、半索动物（肠鳃类和羽鳃类等）、头索动物（文昌鱼等）、尾索动物（海鞘等）和脊椎动物（鱼、青蛙、鳄鱼、恐龙、鸟、老虎、熊猫和人类等）。支持皱囊虫为后口动物的关键特征是化石中的“鳃孔”结构，被认为是后口动物的原始特征之一。
皱囊虫是毫米大小的两侧对称动物，具有囊形的身体和末端的开口，围绕口发育了辐射状皱褶，辐射对称排列的具刺突起。本次基于更多的、保存更加完整的化石标本的深入研究表明，皱囊虫身体两侧对称排列了具刺骨板，反口面有大量小刺，而曾被解释为“鳃孔”的结构，很可能是封闭的具刺骨板在化石化过程中磨损形成的孔状结构。皱囊虫的一些关键特征，比如发育表皮又叫角质层、上皮不具纤毛、末端的口和环口的辐射对称排列的结构，表明它和蜕皮动物有更近的亲缘关系，因此皱囊虫更可能是蜕皮动物而不是后口动物。
蜕皮动物是原口动物的一个分支，它包括环神经动物（鳃曳虫，动吻虫，蛔虫，马线虫等）和泛节肢动物（天鹅绒虫，水熊虫，三叶虫，蜘蛛，昆虫，蜈蚣，虾，蟹等）。已知最早的蜕皮动物化石出现在寒武纪幸运期，但都是环神经动物，皱囊虫为已知最早的蜕皮动物增添了全新类型。皱囊虫在蜕皮动物内部的系统位置尚未解决，它可能是环神经动物的祖先类型、泛节肢动物的祖先类型或蜕皮动物的祖先类型。
蜕皮动物一般具有“蠕形”体构，它们的最晚共同祖先可能也是蠕形的。皱囊虫的“囊形”体构明显有别于其它蜕皮动物的“蠕形”体构，这表明“蠕形”并不是蜕皮动物唯一的体构类型，蜕皮动物最晚共同祖先也可能并非蠕形。
蜕皮动物体构的起源仍有待于对寒武纪幸运期已知最早的蜕皮动物的相互演化关系的进一步研究。
论文信息：Yunhuan Liu, Emily Carlisle, Huaqiao Zhang*, Ben Yang, Michael Steiner, Tiequan Shao, Baichuan Duan, Federica Marone, Shuhai Xiao*, Philip C. J. Donoghue*, 2022. Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome. Nature, https://doi.org/10.1038/s41586-022-05107-z.
注：本文第一作者为长安大学刘云焕教授与英国布里斯托尔大学Emily Carlisle女士；通讯作者为中国科学院南京地质古生物研究所张华侨研究员（hqzhang@nigpas.ac.cn）、美国弗吉尼亚理工大学肖书海教授、英国布里斯托尔大学Philip C. J. Donoghue教授。
皱囊虫标本的扫描电镜照片
皱囊虫复原图（杨定华绘制）
皱囊虫系统位置图
182022-08 -
江苏省人大常委会副主任樊金龙一行走访南京古生物所7月14日，江苏省人大常委会副主任、党组副书记樊金龙一行调研中国科学院南京地质古生物研究所，并走访省人大代表袁训来研究员。南京古生物所所长詹仁斌，党委书记、副所长杨涛陪同。省人大常委会人事代表联络委员会主任杨勇，副秘书长、人代联委副主任秦一彬等相关部门领导陪同慰问。
7月14日，江苏省人大常委会副主任、党组副书记樊金龙一行调研中国科学院南京地质古生物研究所，并走访省人大代表袁训来研究员。南京古生物所所长詹仁斌，党委书记、副所长杨涛陪同。
樊金龙等参观了南京古生物所所史馆和李四光先生办公旧址，听取了研究所70余年的发展历程、学术成就和弘扬科学家精神等的情况汇报。他积极肯定了南京古生物所在服务国民经济和基础前沿研究方面作出的重要贡献，对研究所取得的丰硕成果表示赞许。他希望研究所进一步发挥国家重要战略科技力量引领作用，为区域高质量发展贡献更大力量。
随后，樊金龙一行赴南京分院召开座谈会，与南京分院系统的人大代表深入交流，听取履职情况以及意见建议。
省人大常委会人事代表联络委员会主任杨勇，副秘书长、人代联委副主任秦一彬等相关部门领导陪同慰问。192022-07 -
道虎沟生物群中发现最早的昆虫育幼行为本研究凸显了中生代昆虫多样化的、显为人知的育幼策略，对进一步理解昆虫育幼行为的演化和环境适应等具有重要意义。
亲代抚育指双亲对卵或后代的保护、照顾和喂养等，被认为是生命演化过程中的一种重要的适应行为。在哺乳类、鸟类、爬行类、节肢动物，尤其是社会性昆虫中多次独立演化。其中，携卵行为（brood care）是亲代抚育的一种形式，通常是指单亲在产卵后携带卵或幼体以提供保护的行为，可有效提高孵化率和后代存活率。然而，这种行为很难被记录在昆虫化石中，目前中生代昆虫携卵的直接化石证据仅发现于早白垩世热河生物群和白垩纪中期的缅甸琥珀中。
近年来，中国科学院南京地质古生物研究所黄迪颖带领的研究团队对中晚侏罗世道虎沟生物群中的代表类型卡拉划蝽（Karataviella popovi）进行了系统研究。研究从157块卡拉划蝽化石中识别出30块携卵的雌性成体，并利用多种技术分析手段，对卡拉划蝽进行了功能形态学综合分析，进而揭示了中晚侏罗世划蝽独特的携卵行为。该发现证实了昆虫母性关怀的适应行为至少可追溯至中侏罗世，并将昆虫育幼行为的直接证据提前了近4000万年。相关研究成果于7月13日在线发表在英国《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）。
划蝽是常见的水生半翅目昆虫，广布于世界各地的淡水生态系统中。现生划蝽的卵常通过卵柄附着于水生植物的叶片和茎干、石头，甚至蜗牛壳、乌龟壳以及小龙虾的外骨骼上。在道虎沟生物群中保存的卡拉划蝽化石个体较大，体长约11–15 mm。头部具5团刚毛簇，与特化的前足跗节共同形成类似于滤网状捕食装置，反映了高度特化的捕食行为。丰年虫和卡拉划蝽同为道虎沟生物群中的先驱者和代表性生物，它们的首现、辐射、繁盛、衰落和消亡表现出高度的一致性。通过对700余枚丰年虫卵的形态测量，推测大量的季节性出现的丰年虫卵可能是卡拉划蝽的食物来源。
卡拉划蝽部分雌性个体的左中足胫节上可见约5–6排紧密排列的、每排有约6–7个长度为1.14–1.20 mm的卵，由卵柄附着在胫节上。本研究推测道虎沟生物群中大量蝾螈所造成的捕食风险和周期性的食物来源使卡拉划蝽面临巨大的生态压力，携卵行为可能反应了卡拉划蝽对栖息地生态环境的适应或对古湖泊生态系统变化的响应。卡拉划蝽的携卵行为可在孵化过程中为卵提供物理性保护并有效防止卵的干燥和缺氧，对其演化和繁殖具有重要意义。但此类无私的母性保护行为可能会付出较高的代价，如增加被捕食的风险等。
目前，以足携卵的育幼策略尚未发现于其他现生和灭绝的昆虫类群中，但在水生节肢动物中并不少见，其化石记录可追溯至寒武纪早期的澄江生物群中，但以一侧的足携卵的行为则属孤例。本研究凸显了中生代昆虫多样化的、鲜为人知的育幼策略，对进一步理解昆虫育幼行为的演化和环境适应等具有重要意义。
本研究项目由中科院、国家自然科学基金委员会和博士后国际交流计划派出项目联合资助。南京古生物所方艳和李言达提供了技术支持，孙捷绘制复原图。
论文相关信息：Fu Y, Cai C, Chen P, Huang D. 2022 The earliest known brood care in insects. Proc. R. Soc. B 20220447. https://doi.org/10.1098/rspb.2022.0447.
图1 卡拉划蝽化石形态特征
图2 卡拉划蝽化石携卵标本和现代划蝽卵（图i）
图3 卡拉划蝽特化的捕食构造
图4卡拉划蝽的生态复原142022-07 -
华南特异埋藏动物群揭示奥陶纪生物大辐射早期面貌列夕动物群的时代比奥陶纪生物大辐射的主幕早约5~10个百万年，其中保存的特异埋藏化石，既包括寒武纪的孑遗类群（如古蠕虫类、奥托虫、球接子三叶虫等），还有大量奥陶纪的新生类群（苔藓虫、多毛类等）。这些复杂的生物化石组合为从寒武纪动物群到古生代动物群的演替提供了新证据，有助于更好地揭示奥陶纪生物大辐射的早期面貌。
上世纪80年代，著名进化古生物学家Sepkoski教授提出了全球显生宙以来的海洋动物多样性演变曲线，识别了显生宙三大海洋演化动物群，首次提出了“奥陶纪辐射”的概念。进入奥陶纪，海洋生物开启了“大辐射”的历程，表现为“目”“科”“属”级生物类群的爆发，以及对部分原有生物类群的演替。奥陶纪生物大辐射构建了古生代演化动物群的基本框架，同时也使以滤食生物和造礁生物为主的古生代动物群完成了对以节肢动物为主的寒武纪动物群的全面替代。
对于奥陶纪生物大辐射的研究通常都是建立在“矿化”标本的基础之上，对于“未矿化”的化石则涉及较少。特异埋藏化石库可以更加完整的反映当时海洋生物面貌，为全面认识奥陶纪海洋世界提供窗口。不同于众多寒武纪特异埋藏化石库，迄今为止，全球范围内仅发现了少量奥陶纪的特异埋藏生物群，特别是早奥陶世。近日，中国科学院南京地质古生物研究所黄迪颖研究员、方翔副研究员等人联合湖南博物院、中南大学的合作者，在湖南永顺发现了早奥陶世特异埋藏化石库——列夕动物群，揭示了奥陶纪生物大辐射早期的海洋生态面貌。相关研究成果在线发表在英国《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）。
此次发现的列夕动物群产出于湖南省永顺县列夕乡；化石出自下奥陶统马刀堉组上部的钙质泥岩中。根据牙形刺和笔石生物组合判断该动物群的时代为距今4.75亿年的早奥陶世弗洛阶中期。时代稍晚于著名的摩洛哥的Fezouata生物群和威尔士的Afon Gam生物群等。前人报道的早奥陶世特异埋藏化石库多集中于奥陶纪时高纬度地区，例如Fezouata生物群在古南极附近、Afon Gam动物群在古纬度60°S地区等，并且这些生物群往往保存于局限的或缺氧的环境。列夕动物群所在的华南板块在早奥陶世通常被认为位于赤道附近的低纬度区域，湘西地区则位于扬子台地边缘，属于浅水开阔台地环境。
目前在列夕动物群中，已发现环节动物、节肢动物、海绵动物、棘皮动物、鳃曳动物、刺胞动物、软体动物、腕足动物、苔藓动物、半索动物和脊索动物11个生物门类，其中化石类群以古蠕虫类和三叶虫丰度最高。古蠕虫类大部分以软躯体型式保存，保留了部分解剖结构，如消化道等。此外，棘皮动物、海绵动物、多毛类等也有新的类群发现，值得进一步深入研究。列夕动物群还保存了多种生态位的生物类群，包括内底栖、底栖固着、底栖游移、游泳和漂浮等类型，反映了一个复杂和完整的海洋生态系统。
早奥陶世是研究古生代动物群起源和奥陶纪生物大辐射早期机制的关键时段。列夕动物群的时代比奥陶纪生物大辐射的主幕早约5~10个百万年，其中保存的特异埋藏化石，既包括寒武纪的孑遗类群（如古蠕虫类、奥托虫、球接子三叶虫等），还有大量奥陶纪的新生类群（苔藓虫、多毛类等）。这些复杂的生物化石组合为从寒武纪动物群到古生代动物群的演替提供了新证据，有助于更好地揭示奥陶纪生物大辐射的早期面貌。
本研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金委员会等项目的联合资助。
论文信息：Fang, X., Mao, Y.Y., Liu, Q., Yuan, W.W., Chen, Z.Y., Wu, R.C., Li, L.X., Zhang, Y.C., Ma, J.Y., Wang, W.H., Zhan, R.B., Peng, S.C., Zhang, Y.D., Huang, D.Y.*, 2022. The Liexi fauna: a new Lagerst？tte from the Lower Ordovician of South China. Proceedings of the Royal Society B, 289: 20221027. https://doi.org/10.1098/rspb.2022.1027.
列夕动物群中的主要化石类群
列夕动物群中的蠕虫化石
列夕动物群生态复原图（孙捷绘）142022-07 -
细胞软骨的发现确认五亿年前云南虫是最原始脊椎动物近日，新的研究揭示寒武纪澄江动物群产出的云南虫的咽弓具有脊椎动物独有的细胞软骨结构，确认了云南虫是脊椎动物最原始类群。
近日，我国科学家研究发现，5.18亿年前的寒武纪澄江动物群产出的云南虫，其咽弓具有脊椎动物独有的细胞软骨结构，确认了云南虫是脊椎动物的最原始类群。该成果由中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎研究员领导的“地球-生命系统早期演化”研究团队和南京大学地球科学与工程学院姜宝玉教授课题组密切合作完成，并于2022年7月8日发表在美国《科学》（Science）期刊上。南京古生物所赵方臣研究员以及姜宝玉教授为该成果通讯作者，二人共同指导的博士研究生田庆羿为第一作者，团队曾晗副研究员为第三作者。
在生命演化历程中，人类所属谱系——脊椎动物的演化是最为壮丽的篇章之一。有关脊椎动物起源的问题始终是最吸引人的科学热点。演化生物学家通常根据现生头索动物文昌鱼的特征，推测脊椎动物的祖先是一类具有脊索、背神经管和鳃裂的后口动物。然而，这一假想的脊椎动物祖先始终没有得到化石证据的支撑。
距今约5.05亿年的加拿大布尔吉斯页岩动物群和距今约5.18亿年的中国云南澄江动物群均产有丰富的、保存精美的以软躯体结构为特征的动物化石。其中，1909年就已经发现的布尔吉斯页岩动物群产出了头索动物皮卡鱼（Pikaia）和基干脊椎动物后斯普里格鱼（Metaspriggina），在澄江动物群中也发现了包括基干脊椎动物昆明鱼（Myllokunmingia）和分类位置存疑的云南虫（Yunnanozoon）在内的多种脊索动物。这些化石是迄今为止世界上最古老的脊索动物，为揭开脊椎动物起源和早期演化之谜提供了珍贵材料。
不同于具有典型脊椎动物特征的昆明鱼，云南虫形态更接近头索动物文昌鱼，它在脊椎动物起源和后口动物系统树上的位置一直存在争议。南京古生物所陈均远研究员等人将云南虫作为最早的脊索动物于1995年在《自然》杂志上发表时，《纽约时报》和《科学周刊》分别以“从云南虫到您”和“通向脊梁骨之路”为题做了专题评述。在此之后，陈均远等人在昆明海口地区又发现了大量云南虫新标本。基于这些标本上更加精细的解剖学结构，他们将云南虫归为原始有头类，认为其演化位置介于头索动物文昌鱼和脊椎动物七鳃鳗之间。这一成果于1999年在《自然》杂志发表后，在学界掀起了有关云南虫分类位置的大讨论。由于不同学者对云南虫保存各异的软体组织细节的解释存在较大差异，云南虫自1991年首次报道以来被分别归类于脊椎动物、头索动物、半索动物、后口动物干群、甚至原始的两侧对称动物。
云南虫分类位置存在的争议严重影响了这类关键化石对脊椎动物起源的约束作用。针对云南虫分类位置之谜，在常规的形态学研究无法达成共识的情况下，本次研究团队利用三维X射线断层扫描显微镜、傅里叶红外光谱、拉曼光谱、扫描电镜和透射电镜等多种现代实验技术手段，希望从微观解剖学结构着手去破解这一谜题。
基于陈均远及其合作者2003年曾提出云南虫鳃弓可能具有细胞软骨这一重要线索，研究团队对海口地区产出的127块云南虫标本的鳃弓结构进行了分析，首次在云南虫咽弓上发现了微纳尺度三维保存的叠盘状细胞结构（stacked discoid structure）和蛋白微原纤维构造（fibrillin microfibril）。叠盘状细胞结构是软骨细胞独特的排列方式，而蛋白微原纤维是脊椎动物软骨常见的细胞间基质的纤维结构。这两个特征证明云南虫具有脊椎动物独有的、由细胞软骨构成的咽弓，表明云南虫属于原始脊椎动物。
为进一步确定云南虫的具体演化位置，研究团队整合了最新的、包括后口动物和早期脊椎动物化石在内的性状矩阵，并增加云南虫新观察到的性状特征信息，采用贝叶斯算法进行重建计算。分析结果证实云南虫处于脊椎动物谱系的最基干位置，介于尾索动物和其他脊椎动物（包括现生和化石物种）之间。
对于云南虫此前备受争议的第一对咽弓，研究团队在新标本上相当于第一对咽弓的位置上发现了与后部其他鳃弓一样的叠盘状细胞结构、鳃丝和蛋白微原纤维等构造。因此，云南虫拥有从前到后彼此相似、都具有细胞软骨的7对咽弓。彼此相似的咽弓也出现在另一种寒武纪基干脊椎动物——后斯普里格鱼身上。云南虫相似的7对系列咽弓的发现，支持解剖学家们早在19世纪就已经提出的脊椎动物咽弓同源理论假说（Gill Arch Hypothesis），即鱼类的鳃弓是颌弓和舌弓的原型，脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面的鳃弓是系列同源构造。也就是説，虽然现生脊椎动物不同位置的咽弓会发育成颌弓、舌弓和鳃弓等形态不同的骨骼，但在脊椎动物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。
这次研究的另一个重要新发现是，云南虫的7对咽弓在腹背两端被成对的水平软骨连接，组成了一个类似于篮状的咽颅（咽颅是指脊椎动物头部消化道周围的一组骨片，起到支撑和保护作用，现生脊椎动物的咽颅由颌弓、舌弓和鳃弓等咽弓的骨骼构成）。篮状咽颅是现生无颌类脊椎动物和化石无颌类真显鱼（Euphanerops）的典型特征，然而寒武纪后斯普里格鱼和有颌类脊椎动物的咽颅是由一系列彼此分离的软骨棒组成。后斯普里格鱼的这种咽颅特征引起了关于脊椎动物祖先咽颅形态的争议。出现更早、位于脊椎动物最基干位置的云南虫咽颅特征支持了篮状咽颅是更古老的祖先特征。
由此可见，作为现生脊椎动物最古老的近亲，云南虫为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据，对脊椎动物颌和其他关键特征演化的探索均将产生深远的影响。从另外一个角度来看，该项研究再一次展示了澄江动物群化石具有保存微纳尺度精细生物学结构的潜力。
文章评审人对这项研究如此评价：“这是对科学的重大贡献，将成为古脊椎动物学的一篇关键论文，展示了人们期待已久的、最可信的解剖结构化石证据，解决了寒武纪干群脊椎动物争议问题。他们所展示的信息是一个里程碑，在未来的许多年里，即使更高分辨率的研究也难以超越”，“分析这些化石解剖结构的分辨率达到了最先进技术的极限，这是一个里程碑式的工作”。
该成果得到了中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金委、现代古生物学和地层学国家重点实验室等基金的大力支持。特别感谢陈均远先生对这项研究的鼓励和帮助。
论文相关信息：Qingyi Tian, Fangchen Zhao*, Han Zeng, Maoyan Zhu, Baoyu Jiang*, 2022. Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans. Science, 377(6602), https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm2708.
图1. 云南虫标本，化石体长3.9厘米（赵方臣 供图）
图2. 云南虫生态复原图（赵方臣指导、杨定华绘图）
图3. 云南虫化石咽部结构（A）咽部整体照片；（B–E）咽弓的微观结构：咽弓的光学照片：（B）结构示意图（C）单个咽弓的三维X射线CT渲染（D）咽弓内碳质残留物的扫描电镜照片，展示化石保存的蛋白微原纤维形态结构（E）（田庆羿制图）
图4. 云南虫演化位置和各类脊索动物咽颅形态比较（从上到下，分别是文昌鱼、云南虫、后斯普里格鱼、七鳃鳗、鲨鱼）（A）演化树和咽颅形态性状分布及灭绝类群；（B）侧视图；（C）腹视图（田庆羿制图）
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沉积和化石共同揭示三叠纪末陆地生物灭绝和恐龙生态位崛起的原因
三叠纪末发生了地质历史上五次之一的生物大灭绝事件，导致了大量陆地生物灭绝，但恐龙却避过了这一灾难，并于三叠纪末生物灭绝事件后迅速占据生态主位，称霸侏罗纪和白垩纪世界。造成三叠纪末陆地生物灭绝的原因是什么？恐龙为什么能在生物灭绝的天灾中得以生存，并于灾后迅速发展？
近年，中国科学院南京地质古生物研究所沙金庚研究员和房亚男博士，与美国哥伦比亚大学Paul Olsen教授等人合作，对我国新疆准噶尔盆地郝家沟剖面陆相晚三叠世至早侏罗世地层进行了高分辨率的测量和研究，发现中央大西洋超级火成岩省喷发造成的火山冬天是导致三叠纪末陆地生物大灭绝的主要原因；结合系统发育支架法，首次揭示具有保温功能的羽毛和早已适应于极地寒冷的气候是恐龙躲过三叠纪末火山冬天并迅速占据侏罗纪生态主位的主要原因。相关研究成果于7月2日发表于国际知名刊物《科学进展》（Science Advances）。
1）准噶尔盆地冰筏沉积和恐龙脚印记录首次揭示恐龙适应极地季节性的严寒气候
晚三叠世至早侏罗世早期是地球历史上典型的温室时期，大气二氧化碳浓度达到1000-6000 ppm，地球两极不存在冰川，森林覆盖一直到达潘吉亚大陆的南北两极。研究团队重新校正了准噶尔盆地的古纬度，认为其晚三叠世至早侏罗世位于潘吉亚大陆的北极地区（~71゜N）。研究团队首次在准噶尔盆地晚三叠世至早侏罗世深湖相泥岩中发现了冰筏沉积，其主要特征是砂粒或小砾石（0.1-15 mm）漂浮于泥岩（0.1-63 μm）中，粒度分析结果呈明显的双峰式。冰筏沉积可能是由于冬季靠岸湖水结冰时冻结湖底的砂砾，春季湖冰融化，一部分冰携带冻结的砂砾漂浮至湖中央，至完全融化后将其释放而沉积于深湖泥中；也有可能是冬季风将陆地上的砂砾吹至冰面，春季湖冰融化，砂砾落入深湖泥中。准噶尔盆地冰筏沉积的发现指示了即使在两极无冰川的温室地球时期，极地也存在季节性的结冰（零下）。
特别巧合的是，研究团队首次在准噶尔盆地晚三叠世至早侏罗世湖沼相泥岩中发现了保存精美的恐龙脚印化石，表明晚三叠世至早侏罗世恐龙生活于极地地区，并适应极地季节性的严寒气候（零下结冰）。
2）晚三叠世恐龙主要分布在中、高纬度地区
晚三叠世，恐龙的分布具有明显的纬向性：特别是食草性的恐龙主要分布于中、高纬度地区；低纬度地区则以非恐龙类和非初龙类的初龙型类，如半水生的植龙目和拟鳄亚目（包括食草性和食肉性）为主；尽管食肉型的恐龙也存在于低纬度地区，但是占据的群体非常小。
晚三叠世，植物的分布也具有明显的纬向性：赤道地区以松柏类、种子蕨和蕨类为主；亚热带地区多样性较低，以松柏类为主；而中、高纬度地区则具有较高的多样性，中国北方地区具有丰富的落叶性植物、大叶的松柏、银杏和具有明显生长纹的树木，与冰筏沉积证明的寒冷冬天的结论一致。
3）系统发育支架法表明恐龙具有保温功能的羽毛
部分非鸟类兽脚类恐龙的分支和两个基干类食草性的鸟臀目恐龙都具有羽毛。根据系统发育支架法，研究团队推断恐龙天生具有羽毛，但是这些羽毛明显不是用于飞翔的。此外，恐龙的羽毛结构和翼龙的羽毛结构相似，进而可以推断整个鸟跖类都天生具有羽毛。研究团队认为这些原始的羽毛最可能的用途是用于恐龙乃至整个鸟跖类的保温。
晚三叠世，低纬度地区以食草和食肉性的拟鳄亚目为主，缺少食草性的恐龙，表明在低纬度地区食草性的恐龙竞争不过食草性的拟鳄亚目。研究团队认为这一竞争结果可能与热带地区多变且不可预测的植物资源和动物新陈代谢的速率息息相关，具有高新陈代谢速率的食草性恐龙无法竞争过新陈代谢速率较低的食草性拟鳄亚目。相反，在中、高纬度地区，食草性的拟鳄亚目明显少于食草性的恐龙，研究团队认为具有保温功能的原始羽毛确保了食草性恐龙能够抵御中、高纬度的冷冬，进而独享中、高纬度丰富且稳定的植物资源，而没有羽毛保温的拟鳄亚目因无法抵御中、高纬度的冷冬而无法生存。
4）火山冬天造成了三叠纪末期陆地生物灭绝
中央大西洋超级火成岩省的喷发是造成三叠纪末生物大灭绝事件的主要原因。超级火山喷发释放的大量CO2导致的全球升温、海洋酸化和缺氧等一直被认为是造成海洋生物灭绝的原因，但是全球升温似乎无法解释陆地生物的响应。全球升温应该会造成四足动物和植物向高纬度地区迁移，但实际上，高纬度地区的四足动物，特别是基干蜥脚类恐龙不仅在灭绝事件中存活下来，更是在事件后迁移到低纬度地区，而热带地区的大型初龙型类，包括植龙和拟鳄亚目几乎全部灭绝，因此研究团队认为超级火山喷发首先造成的火山冬天是造成陆地生物灭绝的首要因素。
5）三叠纪末生物大灭绝后恐龙生态位崛起
基于我国准噶尔盆地的冰筏沉积和恐龙脚印化石记录，本研究直接证明了有羽毛保温的恐龙自晚三叠世首次出现起就已经适应了季节性的寒冷气候，这帮助它们成功度过三叠纪末中央大西洋超级火山喷发造成的火山冬天；而大部分没有羽毛保温的其他初龙型类动物则灭绝于火山冬天，仅少数体积比较小的一些种类靠躲避在洞穴中而躲过了灾难。
三叠纪末生物大灭绝事件后恐龙体积迅速增加，地理分布范围迅速扩张：蜥脚类恐龙从晚三叠世的中、高纬度地区扩张到低纬度地区；肯定的鸟臀目恐龙首次出现；兽脚类恐龙的体积增加了近20%；恐龙总数量增加了近一倍。从此恐龙开启了长达1.3亿年的地球陆地霸主时代！
本项研究第一资助基金为国家自然科学基金重点项目。
论文相关信息： Paul Olsen*, Jingeng Sha*, Yanan Fang, Clara Chang, Jessica H. Whiteside, Sean Kinney, Hans-Dieter Sues, Dennis Kent, Morgan Schaller, Vivi Vajda, 2022. Arctic ice and the ecological rise of the dinosaurs. Science Advances. https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abo6342.
图1 晚三叠世准噶尔盆地古地理位置及恐龙分布图
图2 准噶尔盆地晚三叠世至早侏罗世冰筏沉积特征
图3系统发育框架上重要的生理特征的进化分支图042022-07 -
南京古生物所为李四光青藏高原地层古生物科考突击队授旗
为进一步推进“传承老科学家精神 弘扬新时代科学家精神在行动”专项工作，6月24日上午，中国科学院南京地质古生物研究所在行政楼一楼会议室举行“李四光青藏高原地层古生物科考突击队”授旗仪式。在宁的所班子成员、党委委员、纪委委员、所务委员、党支部书记、学术委员会代表，以及青藏高原科考团队成员等34人参加本次活动。南京古生物所党委书记、副所长杨涛主持会议，南京古生物所所长詹仁斌为突击队授旗。
南京古生物所党委坚持以党建促进中心工作，在第二次青藏高原科学考察研究中的晚古生代和中生代科考任务团队成立了“李四光青藏高原地层古生物科考突击队”。这是一支以老科学家命名的突击队，代表了新一代科研人员在重大科技任务攻关中不忘初心，立志传承老科学家精神。
突击队共有队员24人，35周岁以下青年10人，党员13人；张以春研究员和李建国研究员担任突击队负责人，张华研究员任临时党支部书记。突击队的野外科考主要围绕青藏高原进行，野外工作区海拔高、条件苦、难度大。在科考过程中，突击队将一如既往地强化精神引领，对标老科学家，践行科学家精神，牢记职责使命，勇挑重担，攻坚克难，争当弘扬科学家精神的尖刀连和排头兵。
本项活动也是开展“弘扬科学家精神，喜迎党的二十大”系列活动之一。292022-06